Dr. Kovács Gyula:
 
 

A legtöbben ma már egyetértenek abban, hogy a tudat egy valóságos jelenség, mely visszavezethetõ központi idegrendszeri (KIR) funkciókra. Ha ezeket a funkciókat meg akarjuk érteni, akkor mint a tudományos problémákhoz általában kell hozzájuk állnunk. Ez azt jelenti, hogy egy kísérletesen tesztelhetõ hipotézisre van szükségünk, mely a magyarázandó makrojelenségeket (az elme kialakulását) összeköti az alapul szolgáló mikrofolyamatokkal (bizonyos idegi jelenségekkel). Olyan pszichológiai jelenséget kell tehát keresnünk, ami 1.) kísérleti pszichológusok által sokat tanulmányozott, 2.) neurológusok által vizsgált humán és idegtudósok által vizsgált állat léziós tanulmányokban leírt, 3.) Jól körülírt anatómiai és élettani folyamatokhoz kapcsolható. Mindezeket a kitételeket teljesíti a vizuális percepció, a látás problémaköre: hatalmas irodalma van pszichofizikájának, az emberi és állati léziók következményeinek és igen sokat tudunk az állatok és az ember vizuális funkcióinak anatómiájáról és élettanáról is.

Szubjektivitásuk miatt igen nehéz a tudattal kapcsolatos jelenségeket, így a vizuális tudatot is definiálni. Az irodalomban létezõ számos próbálkozás közül a legáltalánosabban elfogadott definíció szerint a vizuális tudat egy a látás képességével rendelkezõ élõlény azon állapota, amikor az a látás élményét átéli.

Maga a látás, annak ellenére, hogy igen összetett folyamat jelentõs részben tudattalanul zajlik le. Erre mutat pld. az is, hogy a legtöbb ember meglepõdik amikor elõször találkozik a téma teljes bonyolultságával. A tudattalan folyamatok és a tudatos vizuális érzékelés kettéválására jó példa a vakfolt érzékelésének hiánya. A vakfolt a szem ideghártyájának azon része, ahol az erek és az idegek kilépnek a szemgolyóból. Ezen a területen nincsenek receptor sejtek, tehát nem folyhat vizuális érzékelés sem, mi mégsem látunk "szenzoros rést" a vakfolt helyén, mivel magasabb rendû folyamatok kiegészítik a képet, megszüntetve a zavaró hiányt. Azt amit valójában látunk tehát nem az ideghártya receptor sejtjeinek mûködése, hanem valamely magasabb rendû KIR-i terület idegsejtjeinek aktivitása határozza meg. Mi az ami tehát meghatározza hogy egy folyamattudatos vagy tudattalan? Melyik feldolgozási szinten jön létre a tudatos élmény és hogyan? A tudat minden bizonnyal köthetõ ahhoz, hogy bizonyos idegsejtek adott mintázat szerint aktiválódnak de, hogy ténylegesen mi is ez a reláció arról még keveset tudunk. Ezt hívják "magyarázatbeli résnek": jelenleg igen kevés információval rendelkezünk arról, hogy a tisztán fizikai jelenségeken alapuló neuronális aktivitás hogyan hozza létre az elme folyamatait.

A tudatot illetõ neurobiológiai állításokat két osztályba lehet sorolni. A korrelációs típusú érvek azt írják le, milyen KIR-i folyamatok játszódnak le amikor tudatos élmény születik. Ezek az érvek nem magyarázzák meg, miért asszociálódott egy adott KIR-i jelenség a tudatos jelenségekkel, csak magát az asszociációt mutatják meg. Az állítások másik csoportjába az ún. oksági állítások tartoznak, melyek azt írják le, hogyan hozza létre egy adott KIR-i aktivitás-mintázat a tudatos élményeket. Sajnos olyan általánosan elfogadott elmélet, mely az utóbbi, oksági csoportba lenne sorolható mind a mai napig nem született, ennél fogva jelen összefoglaló is csak a korrelációs típusú érveket gyûjtheti össze, tudva azok minden hiányosságát
 

Kétértelmû képek
 

Ha ránézünk Escher Menyország és pokol c. képére perceptuális élményünk két állapot között alternál. Az egyik esetben fehér háttér elõtt látjuk az ördögöket, míg ha a hátteret feketének tudjuk, akkor az angyalokat látjuk. Az ilyen és ehhez hasonló képeket, (mint pld. a Necker kocka, a Rubin váza vagy Freud anyósa/felesége) ún. kétértelmû képeknek nevezzük. Ezeknél a képeknél a vizuális bemenet, az inger, nem változik, hiszen a kép mindíg ugyanaz marad elõttünk, a tudatosuló élmény mégis más lesz. Mi történhet agyunkban másként amikor egyazon ingert egyszer vázának, máskor pedig két egymás felé forduló arcnak látjuk? Tételezzük fel, hogy egy idegsejt csak az egyik egyértelmû ingerre, pld. az arcprofilokra válaszol aktivitás fokozódással (N.B. sok ilyen neuront találunk a majmok inferior temporális (IT) kérgében). Válaszolna-e ez a neuron amikor az inger kétértelmû változatát mutatjuk neki? És ha igen, akkor hogyan változik a neuron válasza amikor a vázát látjuk az arcok helyett? Ha a neuronális aktivitás az alapja egy adott inger tudatos érzékelésének, akkor találnunk kell ilyen neuronokat az agyban.

Kleinschmidt és mtsai (1998) ezt a jelenséget fMRI-t használva vizsgálták. Õk kétértelmû képeket mutattak a kísérleti személyeknek, akiknek az volt a feladatuk, hogy a perceptuális élmény megváltozását (pld. amikor az arcok helyett hirtelen a vázát látják) jelezzék egy gomb megnyomásával. A perceptuális váltások alatt számos agyterület aktiválódott kísérleteikben, elsõsorban a g. fusiformis, a s. intraparietalis, az elülsõ szemmozgató terület. Ez alapján levonható az a következtetés, hogy a perceptuális élmény megváltozásakor egyszerre több magasrendû vizuális terület aktiválódik az agyban. Ezen területek aktivitása már nem függ a látott kép fizikai sajátságaitól, hanem inkább a kép tudatosulása befolyásolja mûködésüket.

Bradley és mtsai (1998) majmokban vizsgálták a fenti jelenséget. Elsõnek megtanították az állatokat arra, hogy ha jobbra irányuló mozgást látnak a képernyõn akkor húzzanak meg egy jobboldali kart, míg ha balra haladó mozgást látnak akkor egy baloldali kart. Mindezen közben az állatok V5 agyterületérõl, mely a mozgás érzékelésében játszik szerepet egysejtaktivitást vezettek el. Egyes neuronok aktivitása a V5 területén a balra, mások a jobbra haladó mozgás esetén növekedik meg, azaz aktivitásuk a mozgás irányától függ. Ezután két eltérõ sztereoszkópikus síkban elhelyezkedõ és ellentétes irányban mozgó random pontmintázatot mutattak az állatoknak. Az érzékelt élmény ilyenkor egy hol jobbra, hol balra mozgó pontokból álló hengerpalást. A majmok, hasonlóan az emberekhez, hol a bal, hol a jobb oldali kart húzták meg, így jelezve a váltakozó perceptuális élményt. Érdekes módon a regisztrált V5 neuronoknak mintegy a fele akkor aktiválódott amikor az állat a neuron által preferált irányt jelzõ kart húzta meg, míg ha a másik irányt jelezte az állat, akkor a neuron aktivitása nem fokozódott. Ez azt jelenti, hogy a neuronok fele ezen a területen az érzékelt és tudatosult élménnyel és nem a vizuális inger fizikai valóságával korrellált.
 

Binokuláris rivalizálás
 

Azonos vizuális inger mellett a tudatos élmény változását mutatja a binokuláris rivalizálás is (Du Tour, 1763). Ha a két szemünkbe két egymástól különbözõ képet vetítünk, akkor az érzékelt kép nem a két kép keveréke lesz, hanem hol a jobb, hol a bal szembe vetített képet látjuk tisztán. Ha például jobb szemünkbe függõleges, míg bal szemünkbe vízszintes vonalakat vetítünk, akkor a látott élmény nem egy kockás mintázat lesz, hanem váltakozva hol a vízszintes, hol a függõleges vonalakat fogjuk látni. Mivel ebben az esetben is csak az érzékelt valóság változik, de maga a vizuális inger állandó marad, a binokuláris rivalizálás is kitûnõ módszer a percepció neuronális korrelátumainak keresésére.

Tong és mtsai (1998) a binokuláris rivalizálás neuronális mechanizmusait vizsgálták fMRI-vel két agyterület aktivitását regisztrálva. A g. fusiformison elhelyezkedõ ún FFA (fusiform face area - fuziform arcérzékeny terület) elsõsorban arcokra aktiválódik, míg a tõle nem messze, a g. parahippocampalison található PPA (parahippocampal place area- parahippocampalis helyérzékeny terület) elsõsorban külsõ környezeti képekre, pld házakra reagál intenzívebben. Elsõnek egy hol arcokból, hol házakból álló képsorozatot mutattak az alanyoknak és vizsgálták a két terület aktivitását miközben az alanyok egy gomb lenyomásával jelezték a látott inger hovatartozását. Az elõzetes eredményeknek megfelelõen azt találták, hogy a FFA aktivitása arcok, míg a PPA aktivitása házak esetén jelentõsen megnõtt. Ezután a kísérleti alanyoknak egy arcból és egy házból álló binokulárisan rivalizáló ingert kellett nézniük a kísérlet alatt és gomb megnyomásával jelezni, hogy melyik képet érzékelik éppen tudatosan. Mint minden hasonló esetben, az alanyok most is a két inger spontán váltakozását jelezték a kísérletvezetõnek. Összevetve az FFA és a PPA aktivitását azt találták, hogy mindkét terület aktivitása akkor nõ meg szignifikánsan amikor az általa preferált inger látványa tudatossá válik, tehát amikor az alanyok arcot láttak akkor megnõtt az FFA és lecsökkent a PPA aktivitása, míg a ház esetén fordított volt a helyzet. Összehasonlítva az elsõ kísérletet, amikor a fizikai inger változott periódikusan arcról házra és vissza, a másodikkal amikor azonos fizikai inger mellett csak a tudatosuló perceptum váltakozott arc és ház között azt találták, hogy az FFA és a PPA aktivitása nem volt megkülönböztethetõ a két esetben. Tehát nemcsak a válasz jellege volt hasonló a két kísérletben, de a neuronok aktivitásának mértéke is hasonlóan erõs volt a két helyzetben.

Logothetis és mtsai (összefoglalást lásd: Logothethis, 1998) egy kísérletsorozatban majmokat használva kísérleti alanyul próbálták tisztázni a tudatosuló perceptum és a neuronok aktivitásának összefüggését. A majmok agyának számos vizuális területérõl vezettek el neuronális aktivitást miközben az állatok binokulárisan rivalizáló képeket néztek. Csakúgy mint a kétértelmû képek esetén, az állatokat most is megtanították elõzõleg arra, hogy jelezzék egy kar meghúzásával, hogy éppen melyiket látják a két rivalizáló inger közül. A két rivalizáló ingert mindig úgy választotta ki, hogy azok egyike mindig igen erõsen vagy csak igen gyengén aktiválta az adott terület idegsejtjeit.

Elsõ kísérletsorozatukban V5 neuronok aktivitását vizsgálták miközben az állatok rivalizáló helyzetben, a neuron számára optimális irányban (pld. egy adott neuron esetén felfelé) mozgó ill. a neuron számára nem optimális irányban (pld. ugyanazon neuron esetén a lefelé) mozgó vízszintes csíkmintákat néztek. A neuronok mintegy 35 %-ának válasza az állat által jelzett tudatosult mozgásiránynak megfelelõen változott (pld a fenti esetben a neuron csak akkor aktiválódott amikor az állat felfelé mozgó minta látását jelezte).

Következõ kísérletükben a látórendszer hierarchiájában alacsonyabban, majd egyre magasabban elhelyezkedõ területek aktivitását vizsgálták. Eltérõ irányú álló csíkmintákat (az egyik minta az adott neuron számára optimális irányú, míg a másik minta arra merõleges volt) mutattak az állatoknak miközben V1, V2, V4⁽¹⁾ neuronok aktivitását regisztrálták. A V4 neuronok mintegy 40 %-a esetében az idegsejt aktivitása korrelációt mutatott az állat által jelzett, tudatosult ingerrel. Alacsonyabb rendû területek, tehát a V1 és a V2 esetében az ilyen neuronok aránya alacsonyabb volt, mintegy 20 %-uk aktivitása követte csak az állat által érzékelt valóságot.

Harmadik kísérletükben az IT kéreg neuronjainak aktivitását regisztrálták, miközben rivalizáló helyzetben mutattak emberi arcot (mely sok idegsejt számára optimális inger ezen a területen) és egy absztrakt mintát (mely nem optimális a neuronok számára). Ezen a területen a neuronok legnagyobb többségének, mintegy 90 %-ának aktivitása az optimális vizuális inger perceptuális dominanciájának függvénye volt.
 

Képzelet
 

Egy speciális esete a tudatosuló inger és az alapul szolgáló neuronális aktivitás korrelációjának mérésének a vizuális képzelet amikor egyáltalán nincs is inger jelen. Kreiman és mtsai (2000) mûtétre váró epilepsziás betegek halántéklebenyébe helyezett el elektródákat és regisztrálta az ott talált neuronok aktivitását váltakozva arcok és hétköznapi tárgyak képét mutatva az alanyoknak. Számos agyterületen (amygdala, g. fusiformis, ento- és perirhinális kéreg) talált olyan neuronokat melyek pld. emberi arcokra aktiválódtak legjobban. Ezután két különbözõ magasságú hangot asszociált a kétféle vizuális ingerrel: az arcokkal mindig magas hangok, míg a tárgyakkal mindig mély hangok jöttek együtt. Elég ismétlés után felkérte az alanyokat, hogy mostmár vizuális inger nélkül, a hang hallatán képzeljék maguk elé az elõzõleg látott ingereket. A regisztrált neuronok mintegy 10 %-a ebben az esetben is aktivitás fokozódással reagált akkor amikor az alanyoknak arcokat kellett elképzelniük. Ez arra mutat, hogy a fenti agyterületeken a neuronok hasonlóan aktiválódnak ha egy adott tárgyat látunk, vagy ha vizuális memóriánkból (mindenfajta fizikai inger nélkül) explicit módon elõhívjuk.
 

Az agy elektromos ingerlése
 

A fentiekben megmutattuk, hogy számos kísérletben kiderült már, hogy bizonyos agyterületeken a neuronok aktivitása szoros korrelációban van a tudatosult élménnyel, még változatlan vizuális inger mellett is. Elegendõ-e ez a neuronális aktivitás a tudatos élmény megjelenéséhez?

Salzman és mtsai (1990) egy elegáns kísérletben megmutatták, hogy bizonyos neuronok aktivitásának mesterséges megváltoztatása meg tudja változtatni a tudatosuló élményt is. Elsõnek majmokat megtanítottak arra, hogy különbözõ irányban mozgó pontmintázatokat megkülönböztessenek miközben MT neuronok aktivitását regisztrálták és megállapították a neuronok által preferált mozgás irányát. Ezután olyan mozgó ingert mutattak az állatoknak melyben a pontok véletlenszerûen, össze-vissza mozogtak. Alapesetben a majmok erre az ingerre 50-50 %-ban az egyik ill. a másik irányt jelezték, véletlenszerûen. Ezután elektromos áramimpulzusokkal ingerelték az MT azon területét ahonnan elõzõleg elvezették a neuronok aktivitását. Azt találták, hogy az állatok perceptuális döntése mesterségesen eltolható a felé a mozgás irány felé melyet az MT ingerelt területén a neuronok preferálnak.

Hasonló adatok vannak emberekben is. Vignal et al (2000) epilepsziás betegekben a mûtéti lézió elõtt elektródákat helyezett el a g. fusiformis környékén. Számos esetben az elektródákról elvezetett neurális válasz arcokra volt a legerõsebb. Amikor ezeken az elektródákon át elektromos árammal ingerelte a neuronokat, a betegek arc részleteket, arcokat láttak.
 

Oksági összefüggés vagy puszta korreláció?
 

Neuropszichológiai eredményekbõl tudjuk, hogy számos agyterület aktivitása feltétlenül szükséges ahhoz, hogy tudatosuljon egy élmény. V1 nélküli betegek (kérgi vakság) tagadják, hogy látnának bármit is, mégis bizonyítható, hogy képesek ingereket megkülönböztetni egymástól (vaklátás, Weiskrantz, 1997). Betegek, akikben eltávolították az FFA-t sokszor nem képesek a látott személy felismerésére (deGelder és mtasi, 1999). Baloldali parietális kérgi léziós betegek negligálják a látott kép jobb oldalát.

Elégséges-e azonban a fenti agyterületek megléte és aktiválódása ahhoz, hogy tudatos percepcióról beszélhessünk? Hogy erre válaszolhassunk azt kell megtudnunk, hogy lehetséges-e az adott területek aktiválódása tudatosuló élmény nélkül? Ha lehetséges, akkor a fenti adatok önmagukban még nem magyarázzák a tudatos élményt, még más is szükséges ahhoz.

Egy kísérletben (Kovács és mtsai, 1995) majmokat megtanítottunk arra, hogy szemmozgásukkal jelezzék a látott alakot. Ezután egyre csökkentettük az ingerek bemutatási idejét. Még a legrövidebb (20 msec) inger bemutatási idõ mellett is (némi gyakorlás után) tökéletesen oldották meg az állatok a feladatot. Ha azonban az ingereket közvetlenül követve egy semleges ábrát vetítettünk hoszabb ideig az állatoknak akkor felismerésük az alacsony inger bemutatási idõk mellett zavart szenvedett (idõben hátrafelé történõ maszkolás jelensége - backward masking). Eközben a feladat közben regisztráltuk az IT neuronok aktivitását. Azt találtuk, hogy a neuronok még akkor is aktivitás fokozódással reagáltak a számukra optimális alakra amikor az állat nem tudta az alak diszkriminációs feladatot megoldani. Ez a szelektív aktivitás fokozódás azonban rövid és gyenge volt.

Whalen és mtsai (1998) hasonló paradigmát használtak emberben. A n. amygdala aktivitását regisztrálták, mely mag igen érzékeny a düh érzelmét tükrözõ arcokra. Vidám ill. dühös arcokat vetítettek fel rövid idõre (33 msec) melyeket egy semleges arc követett. Ebben az esetben az alanyok 80 %-ban azt jelentették, hogy nem láttak a kísérletben érzelmet kifejezõ arcokat. Mégis a mag ebben az esetben is szelektíven a dühös arcokra aktiválódott a vidám arcokkal szemben. Tehát még olyan magasrendû feldolgozás, mint egy arc érzelmi tartalmának a megitélése is lehetséges tudatosulás nélkül. Önmagában tehát egy eddig vizsgált agyterület aktivitása sem elegendõ a tudatos élmény kialakulásához.
 

Ezekbõl a kísérletekbõl úgy tûnik, hogy számos agyterület aktivitása szükséges a vizuális tudat kialakulásához tehát nincs egy kitüntetett helye a tudatnak agyunkban. Ezek az aktivitások azonban önmagukban nem elegendõek a tudat kialakulásához. Ennek az aktivitásnak megfelelõ erõsségûnek, idejûnek is kell lennie.

A most bemutatott adatok segíthetnek minket abban, hogy jobban megértsük az egyes neuronok és agyterületek szerepét a vizuális feldolgozás különbözõ lépéseiben és végsõsoron elõsegítik annak megértését, hogy hogyan eredeztethetõek a mentális jelenségek idegsejtek aktivitásából.
 

Bradley DC, Chang GC, Andersen RA Encoding of three-dimensional structure-from-motion by primate area MT neurons. Nature 1998 Apr 16;392(6677):714-7

Kleinschmidt A, Büchel, C, Zeki S, Frackowiak, RSJ Human brain activity during spontaneously reversing perception of ambiuous figures. Proc. Roy. Soc. Lond. B. 265: 2427-2433 (1998)

de Gelder, B and Kanwisher, N. (1999) Absence of fusiform face area in a prosopagnosic patient. Neurouimage, 9 S604.

Du Tour, E.F. (1763) Discussion d une question d optique. Memoire de mathemathique at de physique presentes par divers savants. Paris, Academie de Sciences.

Kovács G, Vogels, R, Orban, G.A. Cortical correlate of pattern backward masking, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, (1995), 92: 5587-5591

Kreiman G, Koch, C, Fried, I (2000) Imagery neurons in the human brain. Nature 408: 357-361

Logothetis NK Single units and conscious vision Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 353: 1801-1818 (1998)

Salzman CD, Britten KH, Newsome WT Cortical microstimulation influences perceptual judgements of motion direction. Nature 346:174-177 (1990)

Tong F, Nakayama K, Vaughan JT, Kanwisher, N Binocular rivalry and visual awareness in human extrastriate cortex Neuron 21: 753-759 (1998)

Vignal, J. P, Chaivel, P. and Halgren, E. (2000) Localized face processing by the human prefrontal cortex: 1. Stimulation evoked hallucionations of faces. In: Kanwisher and Moscovitch (Eds.) The congitive neuroscience of face processing . East Sussex: Psychology Press.

Whalen P.J., Rauch, S.L. Etcoff, N.L. McInereney, S. C. Lee, M.B. and Jenike, M.A. (1998) Masked presentations of emotional facial expressions modulate amygdala activity without explicit knowledge. J. Neuroscience, 18, 411- 418.

Weiskrantz L Consciousness lost and found. Oxford: Oxford University Press (1997)

1. V1-elsõdleges látókéreg, az emlõsök agyában a vizuális agykéreg kezdeti állomása, neuronjai adott irányú vonalakra a legérzékenyebbek, V2-másodlagos látókéreg mely bemenetét a V1 felõl kapja, komplexebb ábrákra reagál, V4-negyedleges látókéreg, színes alakokra reagál leginkább, IT- inferior temporális kéreg, az alakfelismerõ vizuális rendszer legmagasabb rendû állomása, igen komplex képekre, pld arcokra reagál leginkább.