Kovács Ilona:
Érdekes módon a látótérnek nem egy, hanem emberben már húszon felüli teljes agykérgi leképezése van. Vajon mi újat hoznak az evolúció során egyre nagyobb számban megjelenõ kérgi látóterületek? Ugyanannak a funkciónak, pl. tárgyak reprezentálásának, egyre összetettebb megvalósitását, vagy gyökeresen új funkciókat? A klasszikus reprezentációs felfogás (1. ábra) szerint a szemek felõl, a thalamuson keresztül érkezõ látási input az occipitális (O) kéregben lévõ elsõdleges látókéreg (V1) alapos elemzésén megy keresztül elõször. A V1 funkciója eszerint az, hogy a vizuális ingert egyszerû vonásokra (luminencia, mélység, mozgás, szin, orientáció) szedje szét, s e vonásokat egymástól viszonylag függetlenül reprezentálja. Ezt az elképzelést elsõsorban egysejtmérésekbõl származó adatok támogatják (pl. Hubel és Wiesel, 1977; 1998). Az O kéregbõl azután két fõ pálya indul a frontális (F) kéreg felé, egyrészt a parietális (P) kérgen keresztül, másrészt a temporális (T) kérgen keresztül. Az occipito-parietális (O-P) pálya mentén elhelyezkedõ területek funkciója a klasszikus felfogás szerint a tárgyak lokalizálása, s elsõsorban mozgás- és mélység- információt használnak fel a V1 vonásai közül. Az occipito-temporális (O-T) pálya pedig a tárgyak mibenlétével, azonositásával foglalkozna, s elsõsorban orientáció- és szin-információt hasznositana a V1 vonásai közül. Ez a fajta funkcionális disszociáció (röviden: Hol versus MI) egysejtméréseken, léziós vizsgálatokon és neuropszichológiai megfigyeléseken alapszik (pl. Ungerleider és Mishkin, 1982; Livingston és Hubel 1988). Az O-P pálya sérülése lokalizációs, az O-T pályáé pedig tárgyfelismerési problémákat von maga után. A két pálya azután konvergál az elmélet szerint, és az egységes vizuális tudatban már pontosan lehet tudni, hogy "mi hol van".
 |
| 1. ábra A látásban résztvevõ agyi területek funkcióinak klasszikus reprezentációs felfogása. O: occipitális, P: parietális, T: temporális, F: frontális kéreg. (Az ábra nem emberi, hanem majom agyat mutat, mivel a pályák anatómiai részleteit egyelõre sokkal pontosabban ismerjük majomagy esetén.) |
A klasszikus felfogás ugyan nagyon gyümölcsözõ volt az elmúlt mintegy harminc év során, napjainkban azonban egyre több kihivással kell szembenéznie. Ennek egyik oka, hogy a klasszikus felfogás abból a hallgatólagos filozófiából indult ki, hogy a látás egészének a funkciója nem más mint a világ hû és gazdaságos reprezentációja. Ez a reprezentacionalista felfogás a látást mintegy azonositja a kép-elemzéssel, s ennyivel meg is elégszik. A legfõbb kihivás ezzel az elképzeléssel szemben a látás biológiaibb értelmezése, melyen belül a látás nemcsak a képrõl, hanem a végrehajtó organizmusról is szól. Ebben a keretben már inkább az a kérdés, hogy milyen valódi viselkedéses funkciókat támogat a látás. Minthogy ilyen funkcióból több is lehet, a látás is sokféle feladatot láthat el.
 |
| 2. ábra A látásban résztvevõ agyi területek funkcionalista felfogása. O: occipitális, P: parietális, T: temporális, F: frontális kéreg. |
Az O-P és az O-T pályák funkcionális megosztottságával kapcsolatos konkrét kihivás Goodale és Milner 1995-ben megjelent könyvével (The visual brain in action, Oxford University Press) kezdõdött, melyben felvetik azt az elképzelést, hogy a látás elsõsorban a cselekvés vizuo-motoros irányitásában játszik szerepet, s felhivják a figyelmet arra, hogy már olyan egyszerû élõlények esetén is, mint a béka, számos alrendszerrõl van szó. Ezek az alrendszerek nem egyszerûen képfeldogozást végeznek, hanem például akadálykerülést, illetve zsákmányszerzést, melyek a feldolgozandó információ szempontjából gyökeresen eltérõ mûködések. Primáták és ember esetén feltehetõleg belép egy olyan alrendszer is, amely lehetõvé teszi a cselekvés hosszabb távon való szervezését, a tárgyak maradandó tulajdonságainak felismerését és rögzitését, s akár a tárgyak megnevezését a nyelvi rendszerrel való kapcsolaton keresztül. Goodale és Milner (1995), azt elismerve, hogy további alrendszerek is létezhetnek, két rendszert nevez meg az emberi látáson belül: a cselekvés irányitását vegzõ és az ún. "perceptuális" alrendszereket. A cselekvésirányitásban résztvevõ rendszer a vizuális vezérlés alatt álló tevékenységekért felelõs, gyors, megbizható mûködés jellemzi, egocentrikus referencia rendszert használ, s az occipito-parietális (O-P) agykérgi látóterületekhez köthetõ anatómiailag. A perceptuális rendszer ezzel szemben a környezet maradandó tulajdonságainak reprezentálásáért felelõs, viszonylag lassú mûködés, s jelentõs emlékezeti kapacitás jellemzi, tárgyközéppontú referencia rendszert használ, s az occipito-temporális (O-T) agykérgi látóterületekhez köthetõ anatómiailag (2. ábra). Az elmélet egyben azt is indikálja, hogy nincs egy egységes vizuális tudat, hiszen a pályák nem konvergálnak egyetlen közös területen. Goodale és Milner szerint amit mi tudatnak nevezünk, az valószinüleg inkább a perceptuális rendszer munkájának felszini terméke, s a cselekvésirányitást vegzõ gyors folyamatok csak ritkán vezetnek tudatos élményhez.
Hogyan változik meg az occipitális területek, s a V1 funkciója ennek tükrében? Az elmélet ertelmében az O-P és O-T pályák nem egyszerûen a kép különbözõ aspektusait elemzik egy frontálisan létrehozandó teljes kép érdekében (klasszikus elképzelés), hanem viselkedésesen meghatározott céljaik vannak. Ezen kivül nem "képek", hanem a környezet foglalkoztatja õket. Ebbõl következik, hogy a V1 sem pusztán a kép különbözõ aspektusait válogatja szét, hanem részévé válik a viselkedésesen meghatározott alrendszereknek. Elképzelhetõ például, hogy a V1 mozgásirány érzékelésre specializálódott sejtjei igazából a többi ingeraspetusra is érzékeny sejtek, de egy olyan halózat részeivé váltak a fejlõdés során, amely pl. a tárgyak mozgását követi a környezetben, s a célja az organizmus mozgó tárgyak felé való orientálása, vagy azok elkerülésének biztositása. Ebben az esetben a sejt eredeti többdimenziós (pl. mozgás, mélység, szin, orientáció) hangoltságában a mozgásirány nagyobb súlyt kap, mint a többi attributum. Ilyen jellegü V1 ujraértelmezést találunk például Lennie (1998) munkájában, mely egyben nagyszerû áttekintést ad a területõl, és a lehetséges újraértelmezésrõl. A másik következmény pedig az, hogy feltehõleg már a V1 sejtjeinek is részt kell vállalniuk a modulok munkájából az egyszerû vonás-elemzésen túl. Mithogy a magasabb területek nem képeket várnak, és nem képeket állitanak elõ, nem egyszerûen vonaldarabokra lesz szükségük, hanem primitiv "tárgyakra", melyekkel kapcsolatban azután a saját kérdéseiket feltehetik. És valóban, úgy tûnik, hogy az ezzel a szemlélettel végzett neurofiziológiai és pszichofizikai vizsgálatok találnak is erre utaló adatokat. A V1, és szomszédos occipitális területek résztvenni látszanak a tárgyak agykérgi "megfogalmazásában" (Lamme, 1995; Lee and Nguyen, 2001; Gilbert, 1998; Gilbert, Das, Ito, Kapadia, Westheimer, 1996; Das and Gilbert, 1999; Zipser, Lamme and Schiller, 1996; Kovács & Julesz, 1993, 1994; Kovács, 1996; Kovács, Fehér, Julesz, 1998; Polat and Sagi, 1994; Field, Hayes and Hess, 1993).
A felvázolt funkcionalista elméletnek természetesen érdekes következményei vannak a látásfejlõdéssel kapcsolatban. Az alábbiakban errõl számolunk be, megpedig elõször az occipitális, s utána az O-P és O-T pályák fejlõdését követve.
A klasszikus reprezentációs elmélet a látásfejlõdes kutatásában is gyümölcsözõ volt, bár nem ellentmondásmentes a hatása. A kérdésfeltevéseket természetesen a V1 vélt funkciója határozta meg, s ennek megfelõen a kutatók Teller (pl. 2000) irányitásával a 70-es évek végére már tudták, hogy milyen idõi paraméterek kapcsolhatók az egyes V1 attributumokhoz. Például, hogy a mozgásirány- érzékenység már két hónapos korban durván megvan (Nelson és Horowitz, 1987, Kellman és Spelke, 1983), diszparitás és szinérzékenység viszont csak 4-5 hónapos korra alakul ki (Teller és Bornstein, 1986, Braddick, Atkinson, Julesz, Kropfl, Bodis-Wollner és Raab, 1980), s hogy a kontrasztérzékenység rohamosan javul az elsõ életév során (Teller, McDonald, Preston, Sebris és Dobson, 1986). Az általános felfogás alapján a látás ezen szintjei legkésõbb kétéves korra beérnek, felnõttszerûek. Ezzel a hiedelemmel azonban két oldalról is probléma van. Egyrészt, a tanulmányok csak azt a kérdést vizsgálják általában, hogy mikor jelenik meg egy bizonyos látási funkció az egyedfejlõdés során. Másrészt, fel sem merül az a kérdés, hogy a látás ezen korai szintjeinek integrativ, tárgyak körülhatárolására vonatkozó tevékenysége milyen fejlõdésen megy keresztül. Könnyen elképzelhetõ például, hogy a V1 idegsejtjeinek lokális hangolása (pl. mozgásirányra, vagy orientációra) korán kialakul, de a sejtek közötti hosszútávú kölcsönhatások, melyek az azonos tárgyakat kódoló sejtek között együttmûködést teremtenek, csak lassabban fognak igazán hosszútávúvá, pontossá, éretté válni.
 |
| 3. ábra A bal oldalon a zajba ágyazott kontúrra látunk példát. A job oldalon pedig különbözõ életkori csoportok teljesitményét láthatjuk (Kovács Kozma, Fehér és Benedek 1999 alapján). A D változó értékét a zaj relativ sûrûsége adja meg. Minél kisebb a D értéke, annál nagyobb a zajszint, és annál nehezebb a feladat. |
Saját vizsgálatainkban a lokális tulajdonságok (mint szín, orientáció, mozgásirány, mélység a látómezõ egy-egy adott pontján) elemzését egy szinttel meghaladva, az orientácó információ integrálását mérjük. Ennek egyik lehetséges megközelitési módja a részben általunk kifejlesztett kontúrintegrációs paradigma (Kovács és Julesz, 1993; Kovács, Kozma, Fehér és Benedek 1999; Kovács, Polat, Pennefather, Chandna és Norcia, 2000; Pennefather, Chandna, Kovács, Polat és Norcia, 1999; Silverstein, Kovács, Corry és Valone, 1999). A lokális kontúrszakaszok egybekötéséért felelõs képességünket vezérlõ neurális kapcsolatokat vizsgáljuk ezzel a paradigmával, a lényege pedig egy Gábor foltokból folyamatos ívet alkotó, zajba ágyazott kontúr (lásd. 3. ábra). A Gábor foltok durván modellezik a V1 irányérzékeny sejtjeinek receptív mezõ tulajdonságait, és így a belõlük felépitett kontúrokkal a V1 sejtejeinek kapcsolatait tudjuk elemezni. Igy a tárgyak definiálásanak alapjául szolgáló téri integrációt, s az ezt megvalósitó hosszú távú idegi kapcsolatokat elkülönítve vizsgálhatjuk. Korábbi vizsgálataink alapján úgy tûnik, hogy ezek a viszonylag alacsony szintû idegi kapcsolatok érzékenyek tárgy-vonatkozású perceptuális tényezõkre: zárt pályák fölényét mutattuk ki a nyílt kontúrokkal szemben (Kovács és Julesz, 1993), fokozott lokális kontrasztérzékenységet zárt kontúrokon belül (Kovács és Julesz 1994), s tárgyközpontú formareprezentáció létezésére utaló jeleket is találtunk (Kovács és Julesz, 1994; Kovács, 1996; Kovács, Fehér és Julesz, 1998).
Egy új kísérletsorozatban a kontúrintegrációs feladat felhasználásával gyerekeknél a vizuális téri integráció fejlõdését, felnõtteknél a rendellenes vizuális bemenet hatását közvetlenül is vizsgáltuk. Gyerekeknél 5 és 14 év között jelentõs teljesítményjavulást (Kovács, Kozma, Fehér és Benedek, 1999), korai éveiktõl rendellenes binokuláris látással rendelkezõ felnõtteknél pedig rossz teljesítményt találtunk (Kovács et al., 1999; Pennefather et al., 1999). Ezenkivül különbözõ klinikai populációk vizsgálata is megkezdõdött, azzal a reménnyel, hogy közelebb jutunk a V1 neurális kapcsolatainak megértéséhez (Giersch, Humphreys, Boucart, és Kovács 2000; Silverstein, Kovács, Corry and Valone, 2000; Kovács, Lukács, Racsmány, Fehér és Pléh, 2000). Ezekben a vizsgálatokban a kontúr detekciós feladatot kártyákon mutatjuk be (Kovács, Polat és Norcia, 1996; Kozma et al., 1997, 1999; Kovács et al., 1999, 2000; Pennefather et al., 1999), mivel a kártya változat jobban alkalmazható gyerekeknél, és klinikai környezetben.
Miért teljesítenek a gyerekek rosszul a kontúrintegrációs feladatban? Az elsõdleges vizuális kéreg 2/3. rétegének vízszintes összeköttetéseirõl kimutatták, hogy fejlõdésük jócskán belenyúlik a gyermekkorba (Burkhalter, Bernardo és Charles, 1993), sõt emberben a V1 és V2 közötti visszacsatoló összeköttetések késleltetett fejlõdésére uatló jelek is vannak (Burkhalter, 1993). Feltettük hát azt a kérdést, hogy vajon a laterális interakciók abszolút hossza korlátozza-e a kontúrintegrációs feladatban nyújtott teljesítményt (Kovács, Kozma, Fehér és Benedek 1999). A kísérletben a kontúr elemek közötti távolságot változtattuk, de a jel-zaj arányt állandónak hagytuk. Azt találtuk, hogy a teljesitmény felnõttekben független a kontúrt alkotó elemek abszolut távolságától. Ez arra utal, hogy a felnõtteket csak a képi paraméterek (jel-zaj arány) korlátozzák, a kérgi interakciók abszolút távolsága viszont nem. Gyerekeknél azonban a kontúrelemek közötti kisebb távolságnál jobb volt a teljesítmény, és a gyerekek és felnõttek közötti különbségek a kontúrészlelésben nagyobb távolságoknál nagyobbak voltak. Ebbõl arra következtettünk, hogy gyerekeknél a hosszú távú interakciók rövidebb téri távolságot hidalnak át mint felnõtteknél.
Az eddigi adatokra alapozva úgy tûnik, hogy a lokális tulajdonságokat koherens egésszé integráló hálózatok lassan fejlõdnek ki. A klinikai vizsgálatok pedig azt mutatják, hogy a genetikailag kódolt érés mellett a perceptuális tapasztalat szintén formálja a perceptuális organizáció fejlõdését a V1, és az occipitális kéreg szintjén.
Emlékezzünk, hogy Goodale és Milner feltételezése szerint a cselekvésirányitásban résztvevõ rendszer a vizuális vezérlés alatt álló tevékenységekért felelõs. Gyors, megbizható mûködés jellemzi, egocentrikus referencia rendszert használ, s az O-P agykérgi látóterületekhez köthetõ anatómiailag. A perceptuális rendszer ezzel szemben a környezet maradandó tulajdonságainak reprezentálásáért felelõs, viszonylag lassú mûködés, s jelentõs emlékezeti kapacitás jellemzi, tárgyközéppontú referencia rendszert használ, s az O-T agykérgi látóterületekhez köthetõ anatómiailag. Hipotézisünk szerint a két rendszer nemcsak funkcionálisan valik szét, hanem fejlõdésileg is: a perceptuális rendszer esetén lassabb fejlõdést várunk el, ami embernél különösen hangsúlyos lehet.
Hogyan tanulmányozható ez a kérdés? Az eszményi vizsgálat szelektíven a ventrális vagy dorzális látópályát igénybe vevõ pszichofizikai feladatokat tartalmazná, és egyben azok fejlõdési sebességérõl, mintázatairól, és lehetséges szétválásáról nyerne adatokat. Igy össze tudnánk hasonlítani egymással a ventrális és dorzális pályák fejlõdési görbéit. Azonban a legtöbb létezõ pszichofizikai eljárás csupán a ventrális pálya funkcióit méri. Vegyük észre, hogy az elméleti keret szerint (Goodale és Milner, 1995), a funkcionális különválás túlmutat a "hol" vs. "mi" (Ungerleider és Mishkin, 1982), vagy a "mozgás" vs. "forma" (Hubel és Livingstone, 1987; Atkinson, Braddick, Lin, Curran, Guzetta és Cioni, 1999; Braddick, O'Brien, Wattam-Bell, Atkinson és Turner, 1999) típusú szétválasztáson. A két pálya jellegzetes tulajdonságai a "cselekvés" vs. "percepció" dimenziók mentén helyezkednek el, és a végsõ cél ezen dimenziók vizsgálata.
Az O-P pálya "énközpontú referenciakeretet, a tárgyak egyik pillanatról a másikra hozzáférhetõ információit használja fel" (Goodale, 1998). Egy újkeletû nézet szerint a posterior parietális kéreg funkciója a szenzoros információnak a cselekvéstervezéssel való integrálása (Andersen, Snyder, Batista, Buneo és Cohen, 1998). A posterior parietális kéregben a látványelemek elhelyezkedése több koordinátarendszer szempontjából is kódolt, mint például szem, kéz, test, és világ (Colby és Duhamel, 1996; Andersen et al., 1998; Snyder, Grieve, Brotchie és Andersen, 1998). A többi modalitásból származó szenzoros bemenetek itt keverednek, integrálódnak a vizuális jelekkel, hogy megfelelõ motoros koordinátákkal szolgáljanak a célirányos mozgások kivitelezéséhez (Andersen, Snyder, Bradley és Xing, 1997). A hatékony motoros koordinációhoz valószínûleg szükség van tanulási és érési folyamatokra is ezekben a struktúrákban, sajnos ezek fejlõdésének természete és idõi lefolyása még nem ismert.
Az O-T pályához tartozó leginkább releváns kérgi terület az inferotemporális (IT) kéreg. Az IT-t fontos a tárgyállandóság, a nagyság és helykonstancia, valamint a rövidtávú memória fenntartásában (Miller, Li és Desimone, 1991; Lueschow, Miller és Desimone, 1994). Viselkedéses, és kombinált léziós vizsgálatokban késleltetett mintapárosítási (KM) feladat segítségével tanulmányozták fõleg. A pálya lassú érése esetén feltételezhetjük, hogy a KM feladatban fontos perceptuális reprezentációk sokkal gyengébbek fiatal egyéneknél. S valóban kiderült, hogy még 32 hónapos embercsecsemõknek is nehezen megy a feladat (Overman, 1990; Overman, Bachevalier, Turner és Peuster, 1992). Makákó majmoknál 2 év szükséges a KM feladat felnõttszintû megoldásához (Bachevalier, 1990).
Azonos ütemben fejlõdnek tehát a párhuzamos pályák, vagy nem? A két pálya közvetlen összehasonlításához szükséges adatok hiánya ellenére hipotézist azért alkothatunk. Feltevésünk szerint az percepciót szolgáló ventrális pálya késleltetve érik a cselekvést segítõ dorzális pályához képest. A feltételezést a következõ megfontolásokra alapozzuk: (a) makákókon végzett anatómiai megfigyelések az O-P pályához képest az O-T pálya lassabb funkcionális érését jelzik (Bachevalier, Hagger & Mishkin, 1991; Distler, Bachevalier, Kennedy, Mishkin & Ungerleider, 1996); (b) emberi anatómiai adatok a ventrális pálya kapcsolatainak a dorzális pályához viszonyított lassabb kialakulását mutatják (Kovács, Fehér, Shankle, Hara & Fallon, 1999c), a Conel féle adatbázisból merítve (Conel, 1939-1967; Shankle, Landing, Rafii, Schiano, Chen & Hara, 1998a; Landing, Shankle & Boyd, 1998b); (c) a dorzális pálya filogenetikusan régebbi (Pandya, Seltzer & Barbas, 1988), ami erõteljesebb genetikai kódoltságra, és gyorsabb érésre enged következtetni; (d) az ontogenezis során nagyobb szükség lehet a cselekvés vizuális irányításáért felelõs agyi képletek (O-P pálya) korai kifejlõdésére, mint a tárgyak felismeréséért felelõs struktúrákéra (OT pálya); (e) ha a ventrális pálya valóban a környezetünk megértését elõsegítõ magas szintû kognitív hálózat részét alkotó perceptuális reprezentációk kialakításáért felelõs, akkor ennek elnyújtott fejlõdése, és ezzel a korai idõszakon túli plaszticitás megõrzése igazából kívánatos is.
Andersen RA, Snyder LH, Batista AP, Buneo CA, Cohen YE Posterior parietal areas specialized for eye movements (LIP) and reach (PRR) using a common coordinate frame. Novartis Found Symp 1998;218:109-22; discussion 122-8, 171-5
Andersen RA, Snyder LH, Bradley DC, Xing J Multimodal representation of space in the posterior parietal cortex and its use in planning movements. Annu Rev Neurosci 1997;20:303-30
Atkinson J, Braddick O, Lin MH, Curran W, Guzetta A, Cioni G Form and motion coherence: Is there dorsal stream vulnerability in development? Invest Opth Vis Sci 1999; 40(4):S395
Bachevalier J, Ontogenetic development of habit and memory formation in primates. In: Development and Neural Bases of Higher Cognitive Functions, ed. Diamond A., Academic Press, New York, 1990
Bachevalier J, Hagger C, Mishkin M Functional maturation of the occipitotemporal pathway in infant rhesus monkeys. In: Lassen NA, Raichle ME & Friberg L (eds) Brain work and mental activity, Alfred Benzon Symposium 31: 231-240 (Copenhagen: Munksgaard) 1991
Braddick OJ, Atkinson J, Julesz B, Kropfl W, Bodis-Wollner I & Raab E Cortical binocularity in infants. Nature 1980; 288: 363-365
Braddick O, O'Brien J, Wattam-Bell J, Atkinson J, Turner R fMRI study of human brain areas activated by form coherence: dorsal or ventral function? Invest Opth Vis Sci 1999; 40(4):S2
Burkhalter A Development of forward and feedback connections between areas V1 and V2 of human visual cortex. Cereb Cortex 1993a;3(5):476-87
Burkhalter A, Bernardo KL, Charles V Development of local circuits in human visual cortex. J Neurosci 1993b;13(5):1916-31
Colby CL, Duhamel JR Spatial representations for action in parietal cortex. Brain Res Cogn Brain Res 1996;5(1-2):105-15
Conel JL Postnatal development of the human cerebral cortex: Volume 1-8., Cambridge, MA: Harvard University Press, 1939-1967
Das A, Gilbert CD. Topography of contextual modulations mediated by short-range interactions in primary visual cortex. Nature. 1999 Jun 17;399(6737):655-61.
Distler C, Bachevalier J, Kennedy C, Mishkin M, Ungerleider LG Functional development of the corticocortical pathway for motion analysis in the macaque monkey: a 14C-2-deoxyglucose study. Cereb Cortex 1996;6(2):184-95
Field DJ, Hayes A, Hess RF Contour integration by the human visual system: evidence for a local "association field". Vision Res 1993;33(2):173-93
Gilbert, CD Adult cortical dynamics. Physio Review. 78: 467-485, 1998
Gilbert CD, Das A, Ito M, Kapadia M, Westheimer G. Spatial integration and cortical dynamics. Proc Natl Acad Sci U S A 1996 23;93(2):615-22
Giersch A, Humphreys G, Boucart M, KOVACS I: The computation of occluded contours in visual agnosia: evidence for early computation prior to shape binding and figure-ground coding. Cognitive Neuropsychology, 2000 17: (8) 731-759
Goodale MA Vision for perception and vision for action in the primate brain. Novartis Found Symp 1998;218:21-34
Hubel DH, Livingstone MS Segregation of form, color, and stereopsis in primate area 18. J Neurosci 1987;7(11):3378-415
Hubel DH, Wiesel TN. Ferrier lecture. Functional architecture of macaque monkey visual cortex. Proc R Soc Lond B Biol Sci 1977 Jul 28;198(1130):1-59
Hubel DH, Wiesel TN. Early exploration of the visual cortex. Neuron 1998 Mar;20(3):401-12
Kellman P & Spelke E Perception of partly occluded objects in infancy. Cogn Psych 1983;15: 483-524
Kovács I Gestalten of today: early processing of visual contours and surfaces. Behav Brain Res 1996;82(1):1-11
Kovács I, Fehér A, Julesz B Medial-point description of shape: a representation for action coding and its psychophysical correlates. Vision Res 1998;38(15-16):2323-33
Kovacs I, Feher A, Shankle WR, Hara J, Fallon JH Delayed maturation of the ventral visual stream in humans. 1999d European Conference on Visual Perception, Trieste, Italy
Kovács I, Julesz B A closed curve is much more than an incomplete one: effect of closure in figure-ground segmentation. Proc Natl Acad Sci USA 1993;90(16):7495-7
Kovács I, Julesz B Perceptual sensitivity maps within globally defined visual shapes. Nature 1994;370(6491):644-6
Kovács I, Kozma P, Fehér A, Benedek G Late maturation of visual spatial integration in humans. Proc.Natl.Acad.Sci. USA, 96(21):12204-12209, 1999.
Kovács, Lukács, Racsmány, Fehér és Pléh, Contour Integration Deficit in Williams Syndrome Children. Vision Sciences Society, Annual meeting Sarasota, Florida, May 4-8, 2001
Kovács I, Polat U, Pennefather PM, Chandna A & Norcia, AM A new test of contour integration deficits in strabismus and amblyopia. Vision Research, 40(13), 1775-1783, 2000
Lamme The neurophysiology of figure-ground segregation in primary visual cortex. J Neurosci. 1995 Feb;15(2):1605-15.
Landing BH, Shankle WR, Boyd JP Quantitative microscopic anatomy, illustrated by its potential role in furthering understanding of the processes of structuring the developing human cerebral cortex. Acta Paediatr Jpn 1998b;40(5):400-18
Lennie P Single units and visual cortical organization. Perception. 1998;27(8):889-935
Lee TS, Nguyen M Dynamics of subjective contour formation in the early visual cortex. Proc Natl Acad Sci U S A. 2001 Feb 13;98(4):1907-11.
Livingston M & Hubel D Segregation of form, color, movement, and depth: anatomy, physiology, and perception. Science. 1988 May 6;240(4853):740-9. Review
Miller EK, Li L, Desimone R A neural mechanism for working and recognition memory in inferior temporal cortex. Science 1991;254(5036):1377-9
Nelson CA & Horowitz FD Visual motion perception in infancy: A review and synthesis. In P Salapatek & L Cohen (Eds.) Handbook of Infant Perception 2, 123-153 (New York: Academic) 1987
Overman WH Performance on traditional matching to sample, non-matching to sample, and object discrimination tasks by 12- to 32-month-old children. A developmental progression. Ann N Y Acad Sci 1990;608:365-85; discussion 385-93
Overman W, Bachevalier J, Turner M, Peuster A Object recognition versus object discrimination: comparison between human infants and infant monkeys. Behav Neurosci 1992;106(1):15-29
Polat U, Sagi D The architecture of perceptual spatial interactions. Vision Res. 1994 Jan;34(1):73-8.
Pandya DN, Seltzer B, Barbas H Input-output organization of the primate cerebral cortex. In: Steklis HD, Erwin J (Eds) Comparative primate biology, Vol 4: Neurosciences. 1988; Wiley-Liss, New York, pp. 39-80
Pennefather PM, Chandna A, Kovács I, Polat U and Norcia AM. Contour detection threshold: repeatability and learning with "contour cards." Spatial Vision,, 2(3):257-266, 1999.
Shankle WR, Landing BH, Rafii MS, Schiano A, Chen JM, Hara J Evidence for a postnatal doubling of neuron number in the developing human cerebral cortex between 15 months and 6 years. J Theor Biol 1998a;191(2):115-40
Shankle WR, Romney AK, Landing BH, Hara J Developmental patterns in the cytoarchitecture of the human cerebral cortex from birth to 6 years examined by correspondence analysis. Proc Natl Acad Sci U S A 1998b;95(7):4023-8
Silverstein S, Kovács I, Corry R & Valone C Perceptual organization, the disorganization syndrome, and context processing in chronic schrizophrenia. Schizophrenia Research, 43(1), 11-20, 2000.
Snyder LH, Grieve KL, Brotchie P, Andersen RA Separate body- and world-referenced representations of visual space in parietal cortex. Nature 1998;394(6696):887-91
Teller DY Spatial and temporal aspects of infant color vision.Vision Res. 1998 Nov;38(21):3275-82. Review
Teller DY, Bornstein MH Infant color vision and color perception. In: Handbook of Infant Perception (Eds: Salapatek P, Cohen LB) 1986, Academic Press, New York
Ungerleider LG, Mishkin M Two cortical visual sytems. In: Ingle DJ, Goodale MA & Mansfield RJW (eds) Analysis of visual behavior. pp 549-586 (Cambridge, MA: MIT Press), 1982
Zipser K, Lamme VA, Schiller PH. Contextual modulation in primary visual cortex. J Neurosci. 1996 Nov 15;16(22):7376-89.