A térbeli látás megismerése a XIX. század folyamán jelentékeny haladást tett, és pedig nemcsak pozitív tudásunk bõvülése folytán, hanem egyúttal azon elõítéletek kiküszöbölése által is, melyek ezen a területen különösen Descartes óta különbözõ filozófusok és fizikusok révén fölhalmozódtak és amelyeknek megszüntetése tulajdonképen megteremtette a pozitív kutatásokhoz szükséges elfogulatlanságot.
Johannes Müller2 megalkotta a specifikus energiák tanát és ugyanõ igen világosan képviseli az identikus ideghártya-helyek elméletét, amely különben csirájában egész Ptolemaeusig3 vezethetõ vissza. Felfogása szerint az ideghártya saját mûködése közben önmagát érzi meg s így a «látótér» szerinte közvetlenül adott valami. A látótérben saját testünk képe is megjelenik. A tájékozódásra vonatkozó minden kérdés csak a látótér egyes részeinek kölcsönös helyzetére vonatkozhatik. A látás iránya csak az érzõ ideghártya-helyeknek elrendezõdésétõl függ. Az összes vetítési elméletek és az egyenes helyzetben való látás problémája elesnek. A látott tárgy távolságának megbecslése azonban Müller szerint még teljesen az értelem dolga.
A Wheatstone4 által feltalált sztereoszkóp könnyen meggyõzte a kutatókat arról, hogy nemcsak az identikus, hanem a nem túlságosan különbözõ ideghártya-helyekre esõ képek is bizonyos körülmények közt egyszerûeknek látszanak és a sztereoszkópikus különbség szerint különbözõ távolságban tûnnek fel. Ez a tény ismét megingatta az identitási elméletet és elõkészítette a talajt a távolba látás lélektani magyarázatainak felépítésére. Ily módon jött létre Brückének a térbeli látással kapcsolatos egymásután következõ, (szukcesszív) fikszirozás elmélete, melynek tarthatatlanságát késõbb a Dove-féle pillanatnyi megvilágításnál eszközölt sztereoszkóp-kísérletek mutatták ki.
Panum5 súlyos meggondolások és nagyszerûen kigondolt kísérletek útján foglalt állást ez elméletekkel szemben. A binokuláris vetélkedés jelenségére és a határvonalaknak (konturoknak) itt fellépõ döntõ jelentõségére támaszkodva arra az eredményre jut, hogy a mélybelátás a két ideghártya kölcsönhatásán (synergia) alapul, hogy a mélység megérzése velünk született specifikus energia. Minél nagyobb a hasonlóság a két monokuláris kép között, konturok, alak, szín és helyzet tekintetében, annál könnyebben olvadnak össze egy binokuláris képpé, melynek mélységét a sztereoszkópikus különbség adja meg. Ez a mélység azonban, amint ezt Panum még hiszi, megegyezik a vetítõvonalak által adott távolsággal.
Legalaposabban Hering6 végzett a régi elõítéletekkel. Hering abból a felfogásból indul ki, hogy a közvetlenül adott látóteret jól meg kell különböztetni a különleges tapasztalatok útján nyert tér-fogalomtól. Amint döntõ kísérletekkel megmutatja, az az irány, melyben mi a tárgyat látjuk, különbözik a tárgyat és az ideghártyán keletkezett képet összekötõ egyenes az u. n. látóvonal (Visierlinie), vagy vetítõvonal (Projektionslinie) irányától. A két szembõl kiinduló látóvonalpárnak egy látási irány felel meg, mely azoknak szögfelezõje s amelyet a két szemet összekapcsoló egyenes felezõpontjából kiindulónak kell gondolnunk. Hogy a geometriai térhez való vonatkoztatást teljesen kikerüljük, azt fogjuk mondani: A két szem együttesen azon szélességeket és magasságokat látja, amelyeket egy egyetlen kettõjük közt fekvõ szem látna. Ha vízszintes látóvonalakkal és szimmetrikus konvergenciával fikszirozzuk az ablaktábla valamely pontját, akkor ezt a felezõ síkban látjuk, azonban egyidejûleg ugyanebben a felezõ síkban távolabb látunk messzire oldalt fekvõ tárgyakat is. A sztereoszkópikus kísérletnél a szemtengelyeknek kismértékû divergenciája esetén is látunk még tárgyakat magunk elõtt, holott a vetítõ irányok ez esetben már nem adnak tárgyat, vagy legalább is nem olyat, melynek fizikai vagy fiziológiai értelmet lehetne tulajdonítani. A látott távolságok sem egyeznek meg a vetítési elmélet (Projektionslehre) eredményeivel. Ha vízszintes látóvonalak mellett a Müller-féle horopter körön át függõleges fonálszálakat fektetünk, az így elõállott henger síknak látszik. Mi nemcsak a fikszirozott pont (Kernpunkt) képét látjuk, hanem az összes identikus (megfelelõ, korrespondeáló) helyeken leképzett pontok összeségét («Kernfläche») is, és pedig egy meghatározott távolságban elõttünk fekvõ sík gyanánt. Ez a tény és még sok hasonló, teljesen érthetetlen a vetítési elmélet alapján. A térbeli látást Hering egyszerû elvre vezeti vissza. Az ideghártya identikus («korrespondeáló») helyeinek azonos magasság és szélességbeli érték felel meg, a szimmetrikus ideghártya helyeknek pedig azonos távolságbeli érték, mely utóbbi az ideghártya külsõ oldalától befelé növekszik. Ha a monokuláris képek szín, alak és fekvésbeli hasonlósága folytán egyetlen binokuláris képpé olvadnak össze, ez az egyes képek távolságbeli középértékét nyeri. Az egyes képek ily középértékei általában mértékadó jelentõségûek a látási irányok megállapításánál is. Meg kell elégednünk ez utalásokkal, mivel e helyen lehetetlen azokra a tartalomban fölötte gazdag részletvizsgálatokra kitérni, melyek által Hering7 e fejezetet biztos alapokra fektette. Meg kell még jegyeznünk, hogy ugyanezen kutató szerint a két szemet egységes szerv gyanánt kell felfogni, melynek asszociált mozgásai örökölt bonctani tulajdonságokon alapulnak, amire már Johannes Müller rámutatott.
A biológiai és lélektani8 kutatás egyértelmûleg vezet arra az eredményre, hogy a térszemlélet keletkezésére vonatkozólag csak a nativisztikus elmélet tartható fenn. A kis csirke, amely ép most bujt ki a tojásból, már egészen jól tájékozódik a térben és már kapkod mindazon tárgyak után, melyek figyelmét felkeltik. Az újszülött embernél legfeljebb azt tehetjük fel, hogy érettsége csekélyebb, de semmiesetre sem azt, hogy nála a viszonyok lényegesen mások. Már Panum rámutatott erre a körülményre. A térszemlélet tehát már a születésnél jelen van. Az a kérdés, vajjon képesek leszünk-e ezt a fejlõdéstan, vagy a fajtörténet által megmagyarázni, esetleg oly értelemben, mint azt Helmholtz megkísérelte, más lapra tartozik.
A filogenetikus fejlõdés, az ideghártya korrespondeálásának különbözõ állatfajoknál való variációja, melyet Johannes Müller9 vizsgált, szolgáltathat erre vonatkozólag némi felvilágosítással. Sokat igér ezenkívül a kancsaloknál fellépõ beteges rendellenességek tanulmányozása és azon alkalmazkodásbeli jelenségek tanulmányozása, melyek ily esetekben észlelhetõk.10
Hogy a térérzet mozgási folyamatokkal van kapcsolatban, már régen nem vita tárgya többé. A nézetek csak arra vonatkozólag térnek el, hogy miként kell ezen összefüggést érteni.
15. ábra |
Ha egy bizonyos O tárgyat fikszirozva egyenesen elõre nézek, akkor az A tárgy, melynek képe a tiszta látás o helye alatt egy bizonyos távolságban az ideghártya « a» helyén jelenik meg, egy bizonyos meghatározott magasságban látszik. Ha most tekintetemet felemelem és B-t fikszirozom, A megtartja régi helyét. Mélyebb fekvésûnek kellene látszania, ha a térérzetet egyedül az ideghártyán keletkezett kép helye, illetve az oa ív határozná meg. Tekintetemet az A-ig, sõt azon túl is emelhetem, a nélkül, hogy eme viszony valami változást szenvedne. Vagyis az a fiziológiai folyamat, mely a szem szándékos felemelését eszközli, képes a magasságérzetet egészben vagy részben helyettesíteni, vele egyenlõ jellegû, röviden szólva, vele algebrailag összeadható. Ha szememet ujjam segítségével egy kissé felfelé nyomom, az A tárgy, az oa ív kisebbedésének megfelelõleg, tényleg sülyedni látszik. Ugyanez a jelenség következik be, ha a szemgolyó valamely más tudattalan vagy nem szándékos folyamat, pl. a szemizmok görcse következtében fölfelé fordul. A szemorvosoknak már több évtized óta ismeretes tapasztalatai szerint a betegek a Rectus externus bénulása esetén túlságosan jobbra nyúlnak, ha valamely jobb oldalon fekvõ tárgyat akarnak megfogni. Mivel ezeknek erõsebb akarati inpulzusra van szükségük, mint az egészségeseknek, hogy egy jobb oldalon fekvõ tárgyat fikszirozzanak, közel fekszik a gondolat, hogy a jobbra való pillantás szándéka feltételezi a «jobb» optikai térérzet keletkezését. E tapasztalat alapján évekkel ezelõtt11 oly kísérletet gondoltam ki, melyet akárki azonnal ismételhet. Fordítsuk szemeinket lehetõség szerint balra és ezután nyomjuk a szemgolyók jobb oldalához két nagy csomó, jó szilárd kittet. Ha most hirtelen jobbra akarunk tekinteni, ez a szemeknek tökéletlen gömbalakja következtében csak nagyon tökéletlenül sikerül és a tárgyak ezáltal jelentékeny darabbal tolódnak jobb felé. Röviden fejezve ki magunkat, a jobbra való tekintés puszta szándéka az ideghártya meghatározott helyein elõállott képek jobbértékét (Rechtswert) megnöveli. A kísérlet kezdetben meglepõ hatású. Amint azonban rögtön kitûnik, a két egyszerû tapasztalat azt mutatja, hogy elõször a szemek akaratlagos jobbra fordítása következtében a tárgyak nem tolódnak el és hogy másodszor erõszakos akarattalan balra fordítás által a tárgyak jobbra eltolódnak, együttvéve pontosan ugyanazt mondja. Szemem, melyet jobbra akarok, de nem tudok forgatni, olybá vehetõ, mint egy akaratlagosan jobbra forgatott és aztán külsõ erõ által erõszakosan visszafordított szem. W. James12 tanárnak nem sikerült ez a kísérlet. Én ellenben többször megismételtem, mindannyiszor megfelelõ sikerrel. A tény - azt hiszem - biztos, amivel a felfogás helyessége természetesen még mindig nincs eldöntve.
A szemmozgások véghezvitelére irányuló akarat, vagyis az innerváció (?) maga a térérzet. Ez a felfogás az elõbbi meggondolásokból közvetlenül adódik.13 Ha bõrünk valamely helyén viszketést vagy szúrást érzünk, amely eléggé leköti figyelmünket, a mozgás kellõ mértékû alkalmazásával rögtön oda nyúlunk. Épen így szemünket kellõ mértékkel tudjuk valamely az ideghártyán levõ kép felé fordítani, ha az bennünk megfelelõ izgalmat kelt és ennek következtében figyelmünkre méltatjuk. A szervezet berendezése és a hosszú gyakorlat folytán rögtön eltaláljuk az innervációnak azt a mértékét, amely az ideghártya valamely helyén rajzolódó tárgy fikszirozására épen elegendõ. Ha szemeink már jobbra vannak fordítva és most egy új még inkább jobbra vagy balra esõ tárgyra akarjuk figyelmünket fordítani, az új, hasonló természetû innerváció algebrailag hozzá adódik a már jelenlevõhöz. Zavar csak akkor áll elõ, ha az akaratlagosan kimért innervációk mellett idegenszerû, akarattalan vagy külsõ mozgató erõk is föllépnek.
Midõn évekkel ezelõtt az idetartozó kérdésekkel foglalkoztam, sajátságos jelenséget vettem észre, mely tudomásom szerint még nincs leírva. A kellõen besötétített szobában egy fényforrást (A) szemlélünk s tekintetünket hirtelen egy másik, mélyebben fekvõ fényforrás (B) felé fordítjuk. Az A fényforrás ezáltal egy fölfelé irányuló (gyorsan eltûnõ) sávot (A A') ír le. Természetesen ugyanezt teszi a B is, aminek megjelölését az ábrán keletkezõ bonyolultság elkerülése céljából mellõztem.
![]() 16. ábra |
Az eddigiekben egyszerûség kedvéért csak az egy pontra szegzõdõ szemet gondoltuk mozgásban lévõnek, ellenben a fejet (s általában a testet) nyugvónak tekintettük. Ha fejünket már most tetszés szerint forgatjuk, a nélkül, hogy közben valamely optikai tárgyat szándékosan szemügyre vennénk, a tárgyak nyugalomban maradnak. Egy másik megfigyelõ pedig egyidejûleg azt észlelheti, hogy szemeink, mint surlódás nélküli, tehetetlen tömegek, nem vesznek részt a forgó mozgásban. Még feltûnõbb lesz ez a jelenség, ha függõleges tengely körül, aktíve vagy passzíve, pl. az óramutató járásának irányában folytonos forgást végzünk. A nyitott vagy csukott szemek ez esetben - amint azt Breuer észlelte - a test minden körülforgásánál kb. tízszer forognak egyenletes sebességgel az óramutatóval ellenkezõ irányban és ugyanannyiszor visszafelé lökésszerûleg az óramutató mozgásának irányában.
![]() 17. ábra |
Ismeretes a szemeknek kompenzatorikus forgatása (Raddrehung),
amely a fej oldalmozgásainál lép fel.
Nagel15 kimutatta, hogy ez a
fejhajlítás szögének
részét teszi ki. Legújabban Breuer és és Kreidl16
a forgatókészülékben is végeztek ez
irányban kísérleteket és a következõ
eredményre jutottak: «Mint Purkynie és Mach
megállapították, mi a gyorsulás irányát
érezzük. Ha ez az irány valamely, a testre oldaltható,
vízszintes gyorsulás hozzájárulása által
megváltozik, a szemeknek egy bizonyos elfordulása fog fellépni,
mely a behatás egész tartama alatt megmarad és az
irányváltozás szögének felét, 0,6
részét teszi ki. A látótér elfordulása,
a függõleges vonalak elferdülése, mely jelenségek
ily esetekben felmerülnek, ezek szerint a szemek tényleges, de
tudattalan elfordulásában lelik magyarázatukat.»
A kompenzáló szemmozgásokra vonatkozólag e helyen még két munkáról kell megemlékeznem, amelyek Crum Browntól17 származnak.
Ezek szerint tehát a lassú, tudattalan kompenzáló szemmozgás az oka annak, hogy a fej forgatásai alkalmával a tárgyak látszólagos helyüket nem változtatják (a lökésszerûleg fellépõ szemmozgásoknak nincsenek optikai következményeik), mely körülmény a tájékozódás szempontjából nagyon fontos. Ha már most a fejjel együtt ugyanazon irányban a fikszirozott tárgy változtatásával a szemünket is elforgatjuk és pedig szándékosan, akkor az automatikus, tudattalan innervációt az akaratlagos innerváció által túl kell kompenzálnunk. Oly mértékû innervációra van szükségünk, mintha a szem egymagában írta volna le az egész forgásszöget. Ez adja magyarázatát annak is, hogy ha forgunk, miért látszik az egész látótér kontinuumnak és nem látóterek halmazának és hogy miért nem változtatják helyüket az optikai tárgyak. Testünknek az a része, mely a forgásnál látható, optikailag kézenfekvõ okokból mozgónak látszik.
Így jutunk tehát a mozdulatlan térben mozgó testünknek gyakorlati szempontból értékes képzeteihez. Érthetõvé válik, hogy az utcákon, épületekben bekövetkezett sokszoros forgás és irányváltozás eseteiben, a kocsiban történt passzív mozgásoknál vagy kabinunkba bezárva (még sötétségben is) még mindig tudunk tájékozódni. Az õskoordináták, melyekbõl kiindultunk, ugyan lassanként és észrevétlenül mindenesetre elmosódnak és csakhamar ismét az elõttünk fekvõ tárgyakhoz igazodunk. A tájékozódásnak az a sajátságos elvesztése (Desorientierung), amely néha éjjel, hirtelen felébredés alkalmával jelentkezik, midõn fejvesztve keressük az ablakot, az asztalt s. i. t., valószínûleg az ébredés elõtt közvetlenül átélt motorikus álmokban találja magyarázatát.
A testmozgásoknál általában hasonló jelenségek lépnek fel, mint a forgásnál. Ha fejemet, vagy az egész testemet oldalt mozgatom, azért nem vesztek el szem elõl valamely optikailag szilárd tárgyat. Ez szilárd változatlan helyzetûnek látszik, miközben a távolabbi tárgyak egy a testtel egyértelmû, a közelebbiek pedig vele ellenkezõ irányú parallaktikus eltolódást szenvednek. A megszokott parallaktikus eltolódásokat látjuk ugyan, de mégsem okoznak zavart, helyesen értelmezzük õket. Egy Plateau-féle drótháló monokuláris inverziója esetén azonban rögtön feltünnek az értelmükre és mértékükre nézve szokatlan, parallaktikus mozgások, minek következtében a tárgyat forgatottnak látjuk.18
Ha fejemet forgatom, akkor azt a részét, amelyet egyáltalában láthatok, nemcsak látom forgatottnak - ami az elõbbiek alapján könnyen érthetõ - hanem érzem is ilyennek. Ez azon alapszik, hogy a tapintási érzék körében teljesen ugyanolyan viszonyok érvényesek, mint a látóérzék körében.19 Ha egy tárgy után nyúlok, akkor a tapintási érzet innervációs érzettel komplikálódik. Ha most e tárgyra pillantok, a tapintási érzet helyébe fényérzet lép. Mivel bõrérzetek a tárgyak tapintása nélkül is mindig érezhetõk, hacsak figyelmünket rájuk irányítjuk, következik, hogy ezek a változó innervációkkal egyesülve szintén megadják saját mozgásban lévõ testünknek képzetét, amely az optikai úton nyert megfelelõ képzettel teljes megegyezésben van.
Röviden tehát azt mondhatnók, hogy aktív mozgásoknál a bõrérzeteket széjjelhelyezzük. Testünk passzív mozgásainál reflekszszerûen kiváltott tudattalan, kompenzáló innervációk és mozgások lépnek fel. Ha pl. jobbfelé körülfordulok, bõrérzeteim azokkal az innervációkkal komplikálódnak, amelyek a tárgyaknak a jobb oldal felé forgásánál bekövetkezett érintésével volnának kapcsolatban. Úgy érzem jobbfelé forgatnak engem. Ha passzíve élek át jobbfelé való forgatást, reflektorikusan fellép a forgás kompenzálására való törekvés. Vagy tényleg állva maradok s akkor érzem is, hogy nyugalomban vagyok, vagy pedig elnyomom a balfelé való forgást. Ehhez azonban ugyanazon akaratlagos innervációra van szükségem, mint a tényleges jobbfelé való forgásnál, minek következtében azután fel is lép a megfelelõ érzet.
Az itt elõadott egyszerû tényállást a mozgásérzetekrõl szóló mûvem megírása alkalmával még nem láttam át teljesen. Ennek következtében néhány, részint általam, részint Breuer által megfigyelt jelenség még mindig nehezen volt érthetõ, amelyek azonban már most minden nehézség nélkül megmagyarázhatók és melyeket ezúttal röviden érinteni akarok. Ha egy szekrénybe zárt megfigyelõ jobbfelé történõ passzív mozgást szenved, optikailag is érzi, hogy a szekrény forog, noha a relatív forgás megállapítására semmi külsõ támpontja sincsen. Ha szemei akaratlanul balfelé történõ kompenzáló mozgásokat visznek végbe, úgy az ideghártyán levõ képek olyképen tolódnak el, hogy jobbfelé való mozgást lát. Ha pedig a szekrényt fikszirozza, akkor az akaratlan mozgást szándékosan kell kompenzálnia és így ismét jobbfelé való mozgást lát. Ez által világos, hogy a szédülésnél fellépõ látszólagos mozgás Breuer-féle magyarázata helyes és egyúttal, hogy ez a mozgás akaratlagos fikszirozás által nem szüntethetõ meg. A szédülésnek munkámban felemlített többi esete is elintézhetõ hasonló módon.20
Mozgás közben, ha pl. elõre haladunk vagy forgunk, nemcsak testrészeink mindenkori helyzetét érezzük, hanem az elõrehaladásnak, avagy forgásnak sokkal egyszerûbb érzetét is. Az elõrehaladás képzetét tényleg nem az egyes lábmozdulatok képzeteinek összerakásából alkotjuk meg, legalább is nem vagyunk erre kényszerítve. Sõt vannak esetek, melyeknél az elõrehaladás képzete kétségtelenül megvan, ellenben a lábmozdulatoké kétségtelenül hiányzik. Ezt tapasztalhatjuk, pl. vasúton, sõt akkor is, ha csak rágondolok az utazásra, vagy homályosan akkor, ha egy távolfekvõ helyre gondolunk s. í. t. Ennek csak az lehet az oka, hogy az elõrehaladás vagy forgás szándéka, mely a végtagoknak a megfelelõ motorikus ösztönzéseket szolgáltatja, melyek ismét módosíthatók még a különbözõ innervációk által, viszonylag egyszerûbb természetû. Valóban itt is olyan - bár bonyolultabb - viszonyok állanak fenn, mint a szemmozgásoknál, melyeket Hering oly szerencsésen tekintett át, amire csakhamar visszatérünk.
Aligha tévedünk, ha feltesszük, hogy a labirintból kiinduló viszonylag egyszerû mozgásérzetek21 a legszorosabb kapcsolatban vannak a mozgásra irányuló akarattal. E mozgásérzetek megfelelhetnének a Riehl22 által posztulált, illetve általa keresett irányérzeteknek. A vakoknál épúgy jelen vannak, mint az épszemûeknél és bizonyára jelentékenyen hozzájárulnak a tapintási tér megértésének alapvetéséhez.
Az optikai és mozgási érzetekre vonatkozó megfigyelések egy sorát következõ kijelentésben foglaltam össze: « Úgy látszik, mintha a látható tér egy másik térben forogna, melyet mozdulatlannak vélünk, noha ez utóbbi semmi látható jelt sem ad magáról.» Úgy látszik, hogy tényleg a mozgásérzetekre alapított tér az õseredeti.23
A fizikai gondolkodásmód következtében elfogultan, hajlandó voltam azt hinni, hogy a haladó gyorsulás keltette érzetek teljesen úgy viselkednek, mint a szöggyorsulás által létesítettek. Tényleg bármelyik fizikusnak, aki tárgyunkkal foglalkozik, rögtön eszébe jut az a három egyenlet, mely a forgó és az a másik három, mely a haladó mozgásra érvényes. Ezenkívül abban a véleményben voltam, hogy a specifikus energiák elvének megfelelõen jogosan felteszek külön érzetet a fej mindenkori helyzete számára. Breuer24 késõbbi vizsgálataival valószínûvé tette, hogy a haladó gyorsulás érzetei sokkal gyorsabban tûnnek el, mint a szöggyorsuláséi, illetõleg azt, hogy az elsõnek felfogását eszközlõ szerv - legalább az embernél - tán visszafejlõdött állapotban van. Breuer továbbá még azt találja, hogy az ívjáratokon (B) kívül még csak az otholitkészülék (O) alkalmas az ívjáratok síkjainak megfelelõ csúszósíkjai (Gleitebene) által arra, hogy haladó gyorsulást és helyzetet egyidejûleg jelezhessen. A nehézségerõnek a három csúszósík mentén vett három összetevõje jellemzik a fej helyzetét. A helyzet minden változása megváltoztatja ez összetevõket és egyidejûleg az ívjáratokat is azonnal mûködésbe hozza. A haladó gyorsulás szintén megváltoztatja ez összetevõket, a nélkül azonban, hogy az ívjáratokat igénybe venné. Breuer szerint tehát a következõ három kombináció: O egyedül, O + B és B egyedül elegendõ az összes esetek megkülönböztetésére. Ez a felfogás tehát, ha igaznak bizonyulna, jelentékeny egyszerûsítést jelentene.
Ha még abban a helyzetben volnék, hogy újra kísérletezhessek, újra kezdeném elejétõl a mozgásérzeteknek önmagukban való vizsgálatát. Ezidõszerint jelentõsnek tartom a szög- és haladó gyorsulás keltette érzetek viselkedésében levõ különbséget. A szöggyorsulás oly érzetet vált ki, amely a gyorsulás eltûnése után is még csökkenõ, de mennyiségileg25 vizsgálható erõvel, jelentékeny ideig megmarad. A haladó gyorsulás csak a függõlegesen gyorsuló esésnél vagy emelkedésnél érezhetõ. Ha a gyorsulás megszûnik, az érzet is csakhamar elenyészik. Állandó nagyságú és állandó irányú gyorsulást testünkben legegyszerûbben az egyenletes forgatás által létesíthetünk. Az egyenletes forgást csakhamar nem érezzük. Az állandó gyorsulás azonban nem az irányban történõ tovarepülés illuzióját kelti bennünk, hanem egy bizonyos helyzetváltozás érzetét, amely a centrifugális gyorsuláséval együtt ismét megszûnik. Vajjon az állandó haladó gyorsulás, mint inger merül-e ki, vagy pedig az inger állandóvá válása esetén az érzet változtatja-e meg jellegét? Ez esetben két különbözõ elemet kellene benne sejteni.
Nem az egyenletes mozgást, hanem kizárólag csak a gyorsulást érezzük meg. A haladó- és szögsebességek változásában fellépõ elemeknek megfelelõleg a mozgásérzetek is kétféle elembõl állanak, melyek közül legalább is az utóbbiak lassan fogyatkozó erõvel megmaradnak s különben, mint amazok, algebrailag összeadhatók, úgy, hogy a (rendesen O sebességtõl számított) rövid idõ alatt létrejött mozgásnak, a teljes sebességváltozáshoz, azaz az elért v sebességhez tartozó r érzet felel meg.26 A felmerült látási és tapintási benyomások tömege pedig a r-val és a t idõvel növekszik. Nem szabad tehát csodálkoznunk azon, hogy a tapasztalat a r-sebesség, a r-t szorzatot pedig út gyanánt értelmezi, noha a r-nak magábanvéve természetesen nincs köze semmiféle térbeli mértékfogalomhoz sem. Ezzel úgylátszik, eltávolítottam azt az ellenmondásos maradványt, amely 1875-ben még megzavart a mozgásérzetek felfogásában a amely - amint látom - másokat is zavart.27
A következõ kísérletek és meggondolások, amelyek egy régebbi közleményemhez fûzõdnek,28 úgy lehet elõmozdítják e jelenségek helyes felfogását. Hídon állunk és szemléljük az alatta elfolyó vizet. Ekkor rendes körülmények közt azt érezzük, hogy mi nyugalomban vagyunk, a víz pedig mozog. Ha azonban hosszabb ideig nézzük a vizet, ennek - mint ismeretes - majdnem mindig az a hatása, hogy egyszerre a híd a megfigyelõvel és az egész környezettel együtt a vízzel ellentétes irányú látszólagos mozgásba jõ, míg a víz a nyugalom képét ölti fel.29
![]() 18. ábra |
Ez a jelenség magától értetõdõen teljesen különbözik a Plateau - Oppel-féle ismeretes jelenségtõl, mely helyi ideghártya-jelenség. Az elõbbi kísérletnél az egész, tisztán látott környezet mozgásban van, az utóbbi jelenségnél pedig a nyugvó tárgyon mozgásban lévõ fátyol vonul végig. Itt a mellékesen fellépõ sztereoszkópikus jelenségek, hogy pl. a fonál a csomóval együtt az átlátszónak vélt szõnyeg alatt jelenik meg, szintén teljesen közömbösek.
A mozgási érzetekrõl szóló mûvem 63. oldalán megállapítottam, hogy a Plateau - Oppel-féle jelenségnek különös folyamat szolgál alapul, melynek a többi mozgásérzethez semmi köze sincsen. Az illetõ hely következõképen hangzik: «Ennek következtében arra kell gondolnunk, hogy az ideghártyán keletkezett kép mozgatása különleges folyamatot indít meg, amely nyugalom esetén hiányzik és hogy az ellenkezõ irányú mozgásoknál a hasonló szervekben, egészen hasonló folyamatok keletkeznek, melyek azonban egymást kizárják oly értelemben, hogy az egyik fellépésével a másik elmúlik és az egyik kimerülésével, a másik fellép. Úgy látszik, S. Exner és Vierordt, akik ugyane tárgyra vonatkozólag hasonló nézetet nyilvánítottak, ezt a körülményt figyelmen kívül hagyták.
19. ábra |
Miképen kell most már gondolatainkat elrendeznünk, hogy általuk a megbeszélt tényeket a legegyszerûbb módon elõállíthassuk? A mozgó tárgyak tudvalevõleg különös ingert gyakorolnak szemünkre, magukra vonják figyelmünket és tekintetünket. Ha a tekintet tényleg követi õket, az eddig megbeszéltek szerint fel kell tennünk, hogy a tárgyak mozgásban lévõknek látszanak. Ha a szemnek a tárgy mozgása mellett is állandóan nyugalomban kell maradnia, akkor a belõlük kiinduló állandó mozgási ingert szükségképen egy állandó, a szem mozgató szerkezetébõl folyó beidegzési áram ellensúlyozza, egészen úgy, mintha a nyugodtan fikszirozott pont egyenletesen mozogna ellenkezõ irányban és mintha azt a szemünkkel követni akarnók. Ha azonban ez bekövetkezik, akkor minden fikszirozott mozdulatlan dolog mozgónak látszik. Aligha lesz szükséges, hogy ezt a beidegzési áramot mindig tudatos szándék kísérje, hacsak ugyanazon központból és ugyanazon pályákon halad tova, melyekbõl az akaratlagos fikszirozás indul ki.
Hogy a föntebb megbeszélt jelenségeket megfigyelhessük, semmiféle különös berendezésre sincs szükségünk. Ellenkezõleg állandóan körülvesznek bennünket. Egyszerû akarati tény következtében tovahaladok. Lábaim végrehajtják a maguk lengéseit, a nélkül, hogy különös gondot fordítanék rájuk és szemeim erõsen a célra irányítvák, a nélkül, hogy a haladás következtében mozgásba jött ideghártyaképek õket eltérítenék. Mindezeket akarati jelenség vezeti be és ez az akarati cselekvés maga az elõrehaladás érzete. Ez a folyamat, vagy legalább is annak egy része szükségképen fellép akkor is, ha a szemek kénytelenek egy csomó mozgatott tárgyból jövõ ingernek állandóan ellenállani. Innen származnak az elõbbi kísérleteknél fellépõ mozgásérzetek.
Ha egy a vonaton lévõ gyermeket figyelünk meg, azt látjuk, hogy szemei, rángatódzó mozgással, majdnem szakadatlanul követik a külsõ tárgyakat, melyek neki mozgásban levõknek látszanak. Ugyanilyen érzései vannak a felnõttnek is, ha minden kényszer nélkül átengedi magát benyomásainak. Ha elõre utazom, a tõlem balra esõ egész tér - közel fekvõ okokból - egy nagyon távol esõ függõleges tengely körül az óramutató járásának irányában forog, a jobb oldalra esõ egész tér pedig ép így forog ellenkezõ irányban. Csak, ha nem követem többé a tárgyakat, lép föl bennem az elõrehaladás érzése.
A mozgásérzetekre vonatkozó nézeteim tudvalevõleg többízben támadásban részesültek, melyeknél a kifogások mindig csak a feltevés ellen irányultak, aminek magam sem tulajdonítottam különös értéket. Hogy nagyon szívesen hajlandó vagyok nézeteimet az ismertté vált tények mértéke szerint módosítani, erre ép jelen mûvem szolgáljon bizonyságul. Annak eldöntését, hogy mennyire találtam el az igazságot, nyugodtan a jövõre akarom bízni. Másfelõl pedig nem óhajtom megjegyzés nélkül hagyni azt, hogy az általam, továbbá Breuer és Brown által felállított nézetek számára is kedvezõ megfigyelések adódtak. Idetartoznak elsõsorban a dr. Guye által (Amsterdamban) gyüjtött tapasztalatok. (Du Vertige de Méniére. Rapport lu dans la section d'otologie du congrés periodique international de sciences médicales á Amsterdam 1879.) Guye a középfül megbetegedéseinél azt a megfigyelést tette, hogy a levegõnek a dobüregbe való befúvásánál reflekszszerû fejforgások következnek be és volt egy betege, aki pontosan megtudta adni a forgások irányát és számát, melyeket a folyadékok befecskendezésénél érzett. A beteges szédülésnek igen érdekes esetét figyeli meg önmagán Crum Brown tanár (On a case of dyspeptic vertigo, Proceedings of the Royal Society of Edinburgh, 1881-1882), mely eset a maga egészében megmagyarázható volt a minden forgást követõ érzet erõsségének fokozása és tartamának meghosszabbodása által. Legjelentékenyebbek azonban William James megfigyelései (The sense of dizzines in deafmutes. American Journal of Otology, Volume IV. Oktober 1882). James azt találta, hogy a siketnémák viszonylag nagyfokú, feltûnõ érzéketlenséget tanusítanak a forgásnál fellépõ szédüléssel szemben; gyakran nagyon bizonytalanok a csukott szemmel való járásnál és némely esetben feltünõ tájékozatlanságot tanusítanak a víz alá való merülésnél, mikor is szorongó érzés kíséretében teljes bizonytalanság lép fel a fenn és lenn egymástól való megkülönböztétését illetõleg. Ezen megfigyelések nagyon is a mellett szólnak, hogy a siketnémáknál, amint azt felfogásom szerint várni is lehetett, a tulajdonképeni egyensúlyi szerv nagyon visszafejlõdött és hogy ezeknek annál nagyobb szükségük van a tájékozódás két másik szervére, a látási és izomérzékre (mely utóbbi a víz alá merülés esetében a test súlyának megszüntével minden támpontot elveszít).
Az a nézet, mely szerint az egyensúly és a mozgások ismeretéhez csak a félkörös ívjáratok útján jutunk, tarthatatlan. Nagyon valószínû, hogy az alacsonyabb rendû állatoknak is vannak mozgásérzeteik, noha náluk teljesen hiányzik a megfelelõ szerv. Eddigelé nem volt módomban ez irányban kísérleteket eszközölni. Ama kísérletek azonban, melyeket Lubbock «Ameisen, Bienen und Wespen» c. mûvében (Leipzig, Brockhaus, 1885, 220. old.) leírt, a mozgásérzetek feltevése által sokkal érthetõbbekké lesznek. Mivel lehetséges, hogy ily természetû kísérletek másoknak inkább kezükügyébe esnek, talán nem végzek haszontalan munkát, ha ismertetem azt az eszközt, melyet már egyszer röviden leírtam (Anzeiger der Wiener Akademie, 1876 dec. 30.). Késõbben Govi és Ewald szerkesztettek más ily fajtájú készülékeket. Utólag cyclostatoknak nevezték õket. (Lásd 11. függelék.)
A készülék arra szolgál, hogy az
állatoknak gyors forgás közben tanusított
viselkedését megfigyelhetõvé tegye. Mivel azonban a
kép a forgás következtében elmosódott,
szükségessé válik a passzív forgás
optikai megszüntetése és
kiküszöbölése, úgy, hogy az állatnak
egyedül csak az aktív mozgásai maradjanak meg és legyenek
megfigyelhetõk.
![]() 20. ábra |
A 20. ábra adja a készülék képét.
A centrifugális gép korongján van egy üvegtartó
(g), amelybe a megfigyelendõ állatokat bezárjuk. Az
o okulárt fogaskerékáttétellel, félakkora
szögsebességgel, ugyanazon irányban forgatjuk; mint a
g-t. A mellékelt ábra külön rajzban tünteti fel
a fogazat szerkezetét. Az OO okulár és a gg
tartó az AA tengely körül forognak, miközben egy
pár, egymással szilárd összeköttetésben
álló fogaskerék a BB tengely körül forog. A
gg-vel mereven összekapcsolt fogaskerék sugara legyen
aa=r, ekkor bb sugara ,
a cc-é és dd-é pedig
,
mely berendezés által az oo és gg
kívánt sebesség viszonya el van érve.
21. ábra |
Okulár gyanánt legegyszerûbb volna oly
tükröt alkalmazni, melynek síkja a forgástengelyt
tartalmazza és készülékem elsõ kezdetleges
alakjánál tényleg alkalmaztam is ilyent. De ezáltal a
látótér felét elveszítjük. Ezért
sokkal elõnyösebb egy teljesen visszaverõ fénytani
hasáb alkalmazása. A 22. ábrában az ABC
ábrázolja a teljesen visszaverõ okulár-hasábnak
egy, az átfogó- és befogólapokra merõleges
metszetét. E metszet tartalmazza egyszersmind az ONPQ
forgástengelyt is, amely az AB-vel párhuzamos. AQP
tengely irányában haladó sugár a hasábban
szenvedett törés és visszaverõdés után
ismét az NO tengely irányában halad és bejut
(a tengelyben fekvõ) O szembe. Ha ez a feltétel teljesül,
a tengely pontjai forgás közben nem tolódhatnak el és a
készülék centrálva van. Az illetõ
sugárnak tehát az AB középpontjához
M-hez kell jutnia és mivel 45° beesési szög alatt esik a
korona üvegre, körülbelül 16° 40' szög alatt kell az
AB-t metszenie. Következõleg az
az
-nek kb. 0·115
részével tér el a tengelytõl,
22. ábra |
A 22. ábra egyszersmind az O-ban lévõ szem
látóterét is feltünteti. Az OA sugár (amely
épen merõleges az AC-re) AB-n az AC felé
verõdik vissza és S felé halad. Az OR
sugár ellenben B-nél verõdik vissza és
törés után a T felé halad.
A készülék eddigi kísérleteim
alkalmával minden tekintetben kielégítõnek bizonyult.
Ha gg-be nyomtatott szöveget hozunk és oly gyors forgásba
hozzuk, hogy képe egészen elmosódik, az okuláron
át egész kényelmesen olvashatjuk a nyomtatást. A
képnek a tükrözés következtében
elõállott megfordítását ki lehetne kerülni,
ha a forgó okulárprizma fölé egy második
szilárd helyzetû visszaverõ hasábot helyeznénk: e
komplikációt azonban fölöslegesnek tartottam.
Néhány fizikai kísérleten kívül, eddigelé néhány különbözõ kis gerincesen (madarak, halak) végeztem forgáskísérleteket és azt találtam, hogy ezek megerõsítik az általam (a mozgásérzetekrõl szóló mûvemben) közölt adatokat. Mindenesetre nagyon tanulságos volna, ha valaki rovarokon és más alacsonyabb rendû állatokon (tengeri állatok) hajtana végre hasonló kísérleteket.
Azóta Schäfer (Naturwissenschaftliche Wochenschrift, 25. sz. 1891), Loeb (Heliotropismus der Tiere, Würzburg 1890, 117. old.) és mások végeztek hasonló kísérleteket, amelyek igen tanulságosaknak bizonyultak. Ami mondanivalóm jelenleg még a tájékozódási érzékre nézve van, megtalálható «Über Orientierungsempfindungen» c. elõadásomban. (Schriften des Vereins zur Verbreitung naturwissenschaftlicher Kenntnisse in Wien, 1897, továbbá «Populärwissenschaftliche Vorlesungen», 3. kiadás, 1903.) De különösen Breuernek az otolith-készülékeket illetõ vizsgálataira, Polláknak és Kreidlnek a siketnémákkal való kísérleteire, Kreidlnek a rákokon megejtett kísérleteire és mindenekelõtt Ewaldnak «Über das Endorgan des Nervus Octavus» (Wiesbaden, 1892) címû alapvetõ munkájára akarok utalni. W. Nagelnek a «Handbuch der Physiologie des Menschen» (1905) c. mûvében a III. kötet kimerítõ tárgyalását tartalmazza a «helyzet-, mozgás- és ellenállásérzetek» tanának. Mivel már évek óta nem vagyok abban a helyzetben, hogy az erre a körre vonatkozó kísérleti munkákat pontos figyelemmel kísérjem, megkértem dr. Pollák József tanárt, hogy a legújabb mûvekbõl e helyen emelje ki azt, ami e könyv olvasóit érdekelhetné. Pollák tanár a most következõ 14-19. fejezetekben volt szíves eme kérésemnek eleget tenni.
Az utolsó tíz évben a fül labirintusára (csiga, ívjáratok, otolith- készülék) vonatkozó morfológiai, összehasonlító és kísérleti élettani vizsgálatok eredményei csaknem kivétel nélkül a Mach - Breuer-féle föltevés mellett szólnak.
Bebizonyított ténynek lehet venni, hogy tisztán és egyedül csak a csiga tekintendõ hallószervnek és hogy az elõcsarnoknak semmi féle hallási funkciója sincs. Teljes bizonyítékot erre Biehl34 szolgáltatott, akinek a hallóideg elõcsarnokágának a csigához vezetõ ág megkímélése mellett való koponyán belõli átvágása által sikerült juhoknál a hallás megtartása mellett egyensúlybeli zavarokat észlelni.
A labirint egyensúlyi funkciója tanának az a része is szilárdan megalapozott és alig támadható, amely az ívjáratokat a fej (és közvetve az egész test) forgásainak észrevevésére szolgáló érzékszerveknek tekinti, különösen pedig mióta ez a feltevés Breuer- nek35 az ampullák epithelszõreire vonatkozó bonctani tanulmányai következtében nem jelentéktelen módosuláson ment keresztül.
E feltevés jelenleg következõképen hangzik: «Egyenletesen tartó forgások, ha még oly gyorsak is, nem keltenek bennünk érzeteket; ellenben érezzük a forgásnak kezdetét, végét, gyorsulását és lassúdását. Az ampullakészülékre nem hatnak az állandó szögsebességek, hanem csak a pozitív és negatív szöggyorsulások. Ezek az endolymphagyûrûnek és a Cupula terminálisnak (amely, mint összeálló tömeg az epithel- szõröcskéket állandó, alakját nem változtató képzõdményben tartja össze) pillanatnyi helyzetváltozását idézi elõ; s ez ismét a sejtszõrökben feszülést és a megfelelõ cristának egyik oldalán levõ idegkészülékekben izgalmat létesít. Ezek, hacsak elég hosszú ideig tartanak, a forgás érzetét váltják ki, amely addig tart, míg a forgás megszünésénél fellépõ negatív gyorsulás ellenirányú lökése, vagy a feszültségi állapotban levõ alakzatoknak lassan ható rugalmassága újra helyre nem állítja a normális állapotot. (Breuer)36
Az ívjárátrendszernek továbbá, mint minden más érzékszervnek megvan az a tulajdonsága, hogy érzeteken kívül reflekszeket is vált ki (Breuer, Delage, Nagel). Mint reagáló szervek elsõsorban a szemizmok jönnek tekintetbe, melyek a testforgásoknál elforgatják a szemeket.
Hogy azonban a haladó mozgás gyorsulása semmi befolyással sem bírhat az ívjáratokba bezárt folyadékra (lympha), valamint azt, hogy e gyorsulások észlelésére és a fej helyzetének megérzésére a labirintusban külön szervek léteznek, Mach, mint valószínû tényt, már korábban kimondotta. Már most Breuernek sikerült legalább is nagyon valószínûvé tenni, hogy ezt a funkciót az otolithkészülék látja el. Felveszi, hogy az otolithok nehézségük folytán egy bizonyos nyomást gyakorolnak az alattuk fekvõ szõrsejtekre. Minden fejhajlítás szükségképen változtatja a zacskóknak s így az érzõ epithelképleteknek a helyzetét. Breuer kimutatja, miközben az otolithok «csúszási irányainak» helyzetét a fej különbözõ állásai mellett meghatározza, hogy csak a két zacskónak összemûködése által válik lehetségessé a fej helyzetének egyértelmû megállapítása. «A fej minden egyes helyzeténél a négy maculában levõ otolithok nehézségi összetevõinek csak egy meghatározott kombinációja érvényes. Ha, amint feltesszük, az otolithok nehézkedése az, amit megérzünk, úgy a fej minden egyes helyzete jellemezve van ez érzetek egy bizonyos kombinációja által.» Az egyenesvonalú gyorsulásnál az otolith-tömegek tehetetlensége folytán minden egyes mozgásbeli lökés azoknak ellenkezõ irányú viszonylagos gyorsulást kölcsönöz; ez képviseli a megfelelõ érzetingert.
A feltevésnek ez a része, mint heurisztikus elv nagyon bevált, mert oly alacsonyabbrendû állatokon végzett kísérletek alapjává lett, melyeknél csak otolithok fordulnak elõ; épen így eredményezte azt is, hogy a magasabbrendû állatoknál az egyes funkciókat külön kísérleti vizsgálat alá vehették.
Az alacsonyabbrendû állatoknál az utolsó években talált tények sokaságából csak néhány jellemzõ esetet akarok kiemelni. Tanulmányozták az otolithok eltávolítása után fellépõ kiesési jelenségeket, forgatásnál tanusított viselkedésüket és a kompenzáló mozgásokat. Különösen érdekesek Prentiss37 vizsgálatai. Mindenekelõtt ismételte Kreidl híres kísérleteit, vedlõ rákokat kényszerített arra, hogy «vas» otolitheket szedjenek magukba és igazolta, hogy a mágnessel szemben az elméletnek megfelelõen viselkedtek. Sikerült azonban neki a tengeri rák úszólárváján is megfigyeléseket eszközölni; ezeket megfosztotta ama lehetõségtõl, hogy vedlés után otolithokat képezzenek. Alkalma volt meggyõzõdni arról, hogy ugyanazokat a jelenségeket mutatták, mint a kifejlõdött palaemonok otolithjaik eltávolítása után: egyik oldalról a másikra gurulnak, hasi oldalukkal fölfelé úsznak, könnyebben hozhatók háti helyzetbe, mint a rendes lárvák és ha megvakítják õket, még feltûnõbb az egyensúly elvesztése. Ugyanez a szerzõ következõképen írja le egy normálisan is statocysták nélküli ráknak, a Virbius zostericula-nak viselkedését: Nem szabadon úszó forma, hanem a nehézségerõtõl független helyzetekben füvekhez tapad. Ha kényszerítik az úszásra, nagyon bizonytalanul úszik, mégis legtöbbször háttal fölfelé. Könnyû õt hátára fordítani, mely helyzetbõl csak nagyon lassan tud felemelkedni. Az a bizonytalanság, amelyet úszásánál tanusít, erõsen emlékeztet más crustaceáknak az egyensúlyi szervben beállott zavar utáni viselkedésére. Szemeinek lámpakorommal való befeketítése után egyáltalában nem tud többé az úszásnál tájékozódni.
Prentiss kísérletei K. L. Schäferéire38 emlékeztetnek, aki a békalárvákon eszközölt kísérleteinél azt találta, hogy a forgásnál fellépõ szédülés, fellépése idejére nézve összeesik az ívjáratképzõdés befejeztével.
Fontossággal bírnak még Achnak39 békákon eszközölt vizsgálatai. Ach azt találta, hogy az otolithok az ellentétes oldal szemhéjreflekszével vannak kapcsolatban és abból a ténybõl, hogy a békánál, melynek otolithjait eltávolította, sem a vízszintes, sem a függõleges irányban történõ gyors mozgásnál nem lép föl szemhéjrefleksz, azt következteti, hogy az otolithok a testnek a térben történõ egyenes vonalú eltolódásait megállapító érzékszervül szolgálnak.
Ezzel ellentétben a szemeknek a hosszantartó helyzetváltozásnál fellépõ elfordulása (Raddrehung), továbbá a forgásnál és a galvánáramnak a fejen keresztül való vezetésénél fellépõ nystagmusszerû mozgások régóta ismeretesek és eléggé elemezve vannak. Azok a jellegzetes fejmozgások, valamint rángatódzó szemmozgások, melyek a fej folytonos forgatásánál vagy galvánáramnak rajta való áthatolásánál szabályos idõközökben ismétlõdnek s melyek még a csukott szemhéjakon át is könnyen érezhetõk, biztos és objektív jelei a szédülésnek. A szem és fej nystagmusa teljesen hiányzik a labirint nélküli állatoknál, amint azt Ewald galambokon, Breuer macskákon megmutatta, mely állatoknál u. i. a VIII. ideget mindkét oldalon átvágták. Breuer és Kreidl bebizonyították, hogy a fénytani függõlegesnek az az elferdülése, amely fellép ha körhintán mozgunk, vagy ha vonatunk erõsebb görbületen elég nagy sebességgel halad át, a szemeknek tényleges elfordulásán alapul. Breuernek köszönjük továbbá annak kimutatását, hogy az egyes ampullák és pedig izolálva, galvanikus úton is izgalomba hozhatók; ez esetben az illetõ ívjárat síkjában történõ fejmozgást váltanak ki, míg a diffúz izgatásnak Breuer szerint az u. n. galvanotropikus reakció az eredménye, amely a fejnek az anod felé való hajlításában áll.
Ezt elõre bocsátva a Mach - Breuer-féle elmélettel minden erõltetés nélkül megmagyarázhatjuk a siketnémákon, a forgási vagy galvanikus szédülésnél fellépõ James40 Kreidl41 és Pollák42 által megfigyelt kiesési jelenségeket. Mygind43 szerint 118 anatómiailag megfigyelt süketnéma közül 56% nál találtak az elõcsarnokkészülékben beteges elváltozásokat. A Kreidl-féle kísérletéknél megfigyelt siketnémák 50-58%a nem kapott a forgatásnál szédülést; 21%-uk, akiknél Kreidl betartotta a Mach-féle körhinta-kísérlet feltételeit, nem érezte a függõlegeshez való tájékozódás ama zavarát, amely normális viszonyok között kikerülhetetlen; ezek közül a forgatásnál egyetlen egynél sem léptek föl reflektorikus szemmozgások. A kicsiny percentszám azzal magyarázható, hogy Mygind statisztikája szerint az ívjáratoknál gyakrabban találunk megbetegedést, mint az elõcsarnoknál.
Pollák azt találta, hogy az általa megvizsgált siketnémák 30%-ánál hiányzott a galvánikus szédülés és azon siketnémák közül, akiknél a forgókorongon vagy a körhintán nem jelentkeztek a szemmozgások, sem pedig a függõleges meghatározásában való csalódás, a legtöbb nem érzi a galvanikus szédülés jellemzõ tüneteit sem, Strehl, Kreidl és Alexander, Hammerschlag késõbbi vizsgálatai megerõsítették ezt a tényállást; az utóbbiak még azt is megállapították, hogy a siketnémák két csoportba oszthatók: a született siketnémák rendkívül magas percentszámban (K. és A. szerint 84%, H. szerint 95%) adnak normális galvanikus reakciókat, azon siketnémák közül ellenben, akiknek siketnémasága szerzett, csak 29% viselkedett normálisan a galvánárammal szemben.
A kongenitális (öröklött degeneráción alapuló) süketnémák e tekintetben úgy viselkednek, mint a japán táncoló egerek, melyeknek fiziológiai viselkedése - mint azt Kreidl és Alexander44 kimutatták - anatómiai szerkezetükben leli magyarázatát.
E teljesen siket állatoknak szélesnyomú, bicegõ járásuk van; felületes megfigyelés mellett - úgy látszik - tökéletes az egyensúlyozó képességük; ha azonban keskeny úton próbáljuk õket járatni, rögtön kiderül, mily nagy mértékebn hiányos az egyensúlyozó képességük. A forgásnál nem kapnak szédülést, de a fejen áthaladó galvanárammal szemben úgy viselkednek, mint a normális állatok. Az anatómiai vizsgálat a következõket mutatta: a papilla basilaris cochleae destrukcióját, a VIII. ideg alsó ágának jelentékeny megvékonyodását és a ganglion spirale magasfokú visszafejlõdöttségét, a macula sacculi destrukcióját, a Ram. sup. és med. N. VIII ágainak és gyökereinek közepes megvékonyodását és mindkét vestibularganglion középfokú megkisebbedését.
Az újabb összehasonlító élettani vizsgálatok közül a Dreyfusséi45 látszanak elõttem említésreméltóknak. A normális és a labirintnélküli (egy vagy mindkét oldalon megoperált) tengeri malacok viselkedését vizsgálta a forgókorongon és pedig különösen a szemgolyóknak és a fejnek kompenzáló mozgásait tanulmányozta. Megállapítja, hogy az operált és egészséges állatok forgásközben tanusított viselkedése között feltûnõ különbség van. A két oldalon labirintnélküli állat forgásközben nyugodtan helyben marad, nem konstatálható nála sem a gerincoszlop tengelyének elfordítása, sem pedig fej- vagy szemnystagmus. A forgás nem válik elõtte tudatossá. Ezt a következõ Dreyfuss által eszközölt etetési kísérlet igazolja. Ha a forgó korongra négy tengeri malacot helyezünk és pedig egy egészségeset, egy a jobb oldalon, egy a bal oldalon és egy mindkét oldalon megoperáltat s várunk, míg az állatok enni kezdenek, forgatásnál az egészséges állat rögtön abbahagyja az evést, a jobb oldalon megoperált tovább eszik a jobbfelé való forgatásnál, ellenben abbahagyja a balfelé forgatásnál; a bal oldalon operált állat folytatja az evést a balra, és abbahagyja a jobbra való forgatásnál; a mindkét labirintjától megfosztott állat bármely forgásiránynál tovább eszik. Hasonló eredményekhez jutottak Breuer és Kreidl normális és hallóidegnélküli macskákkal való összehasonlító kísérleteik alkalmával.
Morfológiailag és a teleológikus álláspontról szemlélve a dolgokat, nagy érdekkel bír Alexandernak46 oly állatok sztatikai és hallószervérõl szóló munkája, melyeknél a látószerv hiányossága öröklött: vakond (Talpa europæa) és a vak egér (Spalax typhlus).
Általában ismeretes, hogy a vestibularis-készülék a magasabbrendû állatoknál és az embernél az alacsonyabbrendû állatokhoz képest hiányosan van kifejlõdve. Mindazon állatoknál, melyek levegõben vagy vízben mozognak, három statolythet tartalmazó idegvégzõdést találunk; a magasabbrendû emlõsöknél ellenben csak kettõt. Ezen körülményekre tekintettel Mach és Breuer is ismételten kiemelték, «hogy egyáltalában nem gondolják, hogy a labirint egyedül szolgáltatja az egyensúly megtartásához szükséges érzeteket, hanem azt, hogy e célból a nyomás-, izom- és látóérzékkel összemûködik. Egészen bizonyos s nem is vétetett soha tagadásba, hogy a labirintérzetek hiányos voltát vagy teljes elvesztését a többi fentnevezett érzék nagyjában pótolja, úgy, hogy - amint s mindenekelõtt Ewald kimutatta - az egyensúly megtartásának durvább funkciói, a járás és állás a labirintmûködés elvesztése vagy veleszületett hiányossága mellett is kielégítõ módon elvégezhetõk. Ezt látjuk operált állatoknál épúgy, mint azon siketnémáknál, akiknél joggal feltesszük az ívjáratrendszer sérült voltát». (Breuer). James és Kreidl mindenesetre megmutatták, hogy azok a siketnémák, akik forgásközben nem szédülnek, az egyensúlyozás minden finomabb feladatának kivitelében nagyon ügyetlenek.
Mármost Alexander ezzel ellentétben megmutatja, hogy a vakondnál, amely bár szilárd talajon, de mégis többnyire a föld alatt mozog és azonkívül úgyszólván teljesen hijával van a látószerv általi tájékozódásnak, ezt a kitûnõ egyensúlyozás bõségesen pótolja. Ez anatómiailag kifejezést talál az idegvégzõdés sejtjeinek különös nagyságában, az érzõsejtek számának viszonylagos megnövekedésében és kiváltképen a sinus utricular inferiorban fekvõ macula neglecta jelenlétében, amely a többi emlõsnél hiányzik és a madarakat és a csúszó-mászókat nem tekintve, csak egyetlenegy alacsonyabbrendû emlõsnél - Echidna aculeata - volt feltalálható.
Alexander érdeme annak bebizonyítása, hogy az echidna a sztatikai idegvégzõdések szerkezetét illetõleg, az emlõsöktõl a madarakhoz való eddigelé ismeretlen átmenetet képviseli. Az echidnának van egy Corti-féle szerve, mely szövettani szerkezetére nézve megegyezik az emlõsökével, egyéb idegvégzõdések számára nézve pedig a madárlabirintussal egyezik meg és benne a három makuláris idegvégzõdés mellett (Macula utriculi, Macula sacculi és Macula lagenæ) még egy Macula neglecta Retzii fordul elõ.
Ha most a csak hiányos vázlatokban közölt vizsgálatok eredményeit: a fej minden mozgásánál fellépõ kompenzáló szemmozgásokat, melyek csukott szemeknél és vakoknál is fellépnek, ezeknek és a szem folytonos forgásánál fellépõ nystagmusának sok siketnémánál elõforduló hiányát; a szemek elfordulását, ha a nehézség iránya a testben a centrifugális erõ hatása alatt megváltozik; a forgásnál adódó szédülést és annak törvényét, sok siketnémánál való hiányát, végre a galvanikus szédülés tényét, mely az embernél ugyanúgy jelentkezik, mint az állatoknál - összefoglalom, belõlük a Mach - Breuer-féle feltevés számára elegendõ bizonyíték adódik, habár nem tagadható, hogy egynémely kérdés még megoldásra vár. Egyéb feltevésekkel (Ewald, Cyon) szemben mindenesetre megvan az az elõnye, hogy általa a megfelelõ ingerre való specifikus diszpozició egy érzékszervnél sem oly világosan érthetõ, mint az ampulla- és otolith-készülékeknél és hogy a labirintusban levõ két érzékszerv tana a specifikus érzetenergiák elvébe is jól beilleszkedik (Nagel). A mozgásérzetek mindenesetre teljesen sajátlagos természetû érzetterületet alkotnak.
Eddig tart Pollák tanár jelentése. A fentebb megbeszélt megfigyelések - a nélkül, hogy a mozgásérzetekrõl szóló munkámban leírt tényeken a legcsekélyebb erõszakot elkövetnénk, lehetségessé teszik az ezekre a tényekre vonatkozó felfogásunk módosítását, oly módon, ahogyan azt a következõkben jelezni akarjuk. Nagyon valószínû marad, hogy a fejben létezik oly szerv, nevezzük végszervnek (VS), amely gyorsulásokra reagál s amelynek közvetítésével a mozgásokról tudomást szerzünk. Nekem magamnak egyáltalában nem látszik kétségesnek, hogy a mozgásérzetek az érzéki-érzetek természetével bírnak s alig bírom megérteni, miképen tagadhatja valaki ez érzetek létét, aki önmagán tényleg megismételte a kérdéses kísérleteket. Ama feltevés helyett azonban, hogy a végszerv külön mozgásérzeteket létesít, melyek a készülékbõl úgy kerülnek ki, mint egy érzékszervbõl, azt lehetne gondolni, hogy az illetõ szerv csak reflektorikus innervációkat vált ki. Az innervációk lehetnek akaratlagosak és tudatosak, vagy pedig önkénytelenek és tudattalanok. Jelöljük azt a két szervet, ahonnan ezek kiindulnak WI (akaratlagos innerváció) és UI-vel (ösztönszerû innerváció). Mindkettõ átterjedhet a szemmozgató (OM) és a helyzetváltoztató (LM) készülékre.
Vegyük szemügyre a következõ sémát.
23. ábra |
Az EO szerv tehát úgy van az WI és UI-hez hangolva, hogy az elsõbõl származó ugyanazon mozgási ingernél a két utóbbiban ellenkezõ innervációk keletkeznek. Az EO-nek WI-hoz és UI-hez való viszonyában ezenkívül még a következõ különbség állapítható meg. EO számára a mozgási inger természetesen ugyanaz, tekintet nélkül arra, hogy a létesített mozgás aktív vagy passzív-e. A WI-bõl induló innervációk eredménye aktív mozgások esetében is paralizáltatnék az EO és UI által, ha az akaratlagos innervációval egyidõben nem indulna az WI-bõl a EO vagy UI felé gátlás is. Az EO-nak WI-re való hatását tehát sokkal gyengébbnek kell képzelnünk, mint az UI-re való hatását. Képzeljünk, pl. három állatot: WI, UI és EO-t, melyek úgy osztották fel egymásközt a munkát, hogy az elsõ csak támad, a második csak véd és menekül, a harmadik pedig õrködik. Képzeljük továbbá, hogy e három állat egy új lénnyé van összeforrva, ahol WI uralkodó állást foglal el. Ez a kép körülbelül megfelel az elõadott viszonyoknak. A magasabbrendû állatok ilyetén felfogása mellett lehet is egy és mást felhozni.47
Nem akarom állítani, hogy az elmondottak a tényállásról teljes és minden oldalról találó képet adnak, ellenkezõleg nagyon is tudatában vagyok fejtegetéseim hiányos voltának. A fentebb (IV, 3) kifejtett alaptételnek megfelelõ törekvést azonban, mely szerint minden tér- és mozgásérzetet, mely a látó- és tapintó-érzék területén, helyzetváltozásnál, sõt árnyékszerûleg még a mozgásra való emlékezésnél, egy távol fekvõ pontra való gondolásnál is fellép, egyetlen érzetkvalitásra akarok visszavezetni, bizonyára mindenki jogosultnak fogja találni. Az a feltevés, hogy ez az érzetminõség azonos az akarattal, amennyiben térbeli helyzetre vagy mozgásra vonatkozik, vagy pedig az innervációval, egyáltalában nem szolgál akadályul a további kutatás számára és csak a tényeket tünteti fel úgy, amint azok ezidõszerint ismeretesek.48
Az elõbbi, a szimmetriáról és hasonlóságról szóló fejezet fejtegetéséibõl minden további nehézség nélkül következtethetjük, hogy a hasonló irányokban látott vonalaknak hasonló természetû innervációk, a felezõ síkra nézve szimmetrikus vonalaknak nagyon hasonló innervációk, a föl- és le-, közelbe- és távolba-tekintésnek azonban nagyon különbözõ innervációk felelnek meg, ami különben a szem mozgatókészülékének szimmetria-viszonyaiból jórészt elõre volt látható. Már ez magában megmagyaráz egy egész csomó sajátságos fiziológiai-fénytani jelenséget, olyanokat, melyeket eddig alig méltattak figyelemre. Most érkezem azonban ama ponthoz, amely legalább fizikai értékelés szerint a legfontosabb.
A geometriai tér háromméretû alakzat, amely manuális és intellektuális mûveletek alapján fejlõdött ki. Az optikai tér (Hering látótere) meglehetõsen bonyolult geometriai rokonságban van vele. Ismeretes kifejezések segítségével még úgy lehetne a dolgot legjobban megmagyarázni, ha azt állítjuk, hogy az optikai tér a geometriait (Euclides-félét) relief-perspektivában ábrázolja, amit különben teleológikus szempontból meg is lehet magyarázni. Minden esetre azonban az optikai tér is háromméretû. A geometriai tér minden pontjában, minden irányban azonos tulajdonságokkal bír, ami egyáltalában nem áll az optikai térrõl. A fiziológiai térnek a geometriára való befolyása azonban még gyakorta érezhetõ. Ez az eset merül fel, pl. ha domború és homorú görbületet egymástól megkülömböztetünk. A geometernek tulajdonképen csak az ordináták középértékétõl való eltérést kellene figyelembe vennie.
Mindaddig, míg abban a véleményben vagyunk, hogy a tizenkét szemizom innervációja egyenként történik, nem leszünk képesek megérteni azt az alapvetõ tényt, hogy az optikai tér háromméretû sokféleség. Én már évek óta éreztem ezt a nehézséget és fel is ismertem azt az irányt, melyben e jelenség magyarázatát a pszichofizikai parallelizmus elvének értelmében kell keresni; maga a megoldás azonban, mivel tapasztalataim e térre vonatkozólag hiányosak, rejtve maradt elõttem. Annál jobban tudom Hering szolgálatait megbecsülni, aki azt megtalálta. A három optikai térbeli koordinatának, a magasság, szélesség és mélység érzetének (Hering, Beiträge zur Physiologie, Leipzig, Engelmann, 1861-65) ugyanis e kutató szerint (Die Lehre vom binokularen Sehen, Leipzig, Engelmann, 1868) csak háromféle innerváció felel meg, mely a szem jobbra-balra forgatását, emelését vagy sülyesztését és konvergenciáját idézi elõ. Rám nézve ez a pont szolgáltatja a legfontosabb és leglényegesebb felvilágosítást.49 Már most akár az innervációt magát azonosítjuk a térérzettel, akár pedig csak mögötte vagy elõtte keressük valamiképen a térérzetet, amit rögtön eldönteni talán sem nem könnyû, sem nem szükséges, annyi, bizonyos, hogy a Hering-féle megvilágosítás kielégítõ fényt vet a látási folyamat lélektani mélységeibe. E felfogásba azok a jelenségek is igen jól beilleszkednek, melyeket a szimmetriára és hasonlóságra vonatkozólag felhoztam, amit különben felesleges is volna részletesen fejtegetni.50